Подвиды дополнительного образования это: Каким образом указывается в лицензии реализация образовательными организациями дополнительных общеразвивающих программ?

01.02.1982 alexxlab

Содержание

Какие подвиды включает дополнительное образование детей

Вконтакте

Facebook

Twitter

Google+

Одноклассники

Здравствуйте, в этой статье мы постараемся ответить на вопрос: «Какие подвиды включает дополнительное образование детей». Также Вы можете бесплатно проконсультироваться у юристов онлайн прямо на сайте.

Во-первых, в законе говорится о дополнительных профессиональных программах, которые включают в себя программы повышения квалификации и профессиональной переподготовки, и дополнительные общеобразовательные программы для детей и взрослых: это общеразвивающие программы и предпрофессиональные программы только для детей в сфере искусств, физической культуры и спорта.

Программы профессиональной переподготовки разрабатываются на основании установленных квалификационных требований, профессиональных стандартов и требований соответствующих федеральных государственных образовательных стандартов среднего профессионального и (или) высшего образования к результатам освоения образовательных программ.

Расширение квалификации специалистов в целях их адаптации к новым экономическим и социальным условиям. Осуществляется на основании установленных квалификационных требований к конкретным профессиям и должностям, с учетом международных требований и стандартов. По окончании программы проводится итоговая государственная аттестация.

Дополнительное профессиональное образование

Обучающиеся, воспитанники образовательных учреждений, а также иные лица в возрасте до 18 лет имеют право на получение бесплатного дополнительного образования в государственных и муниципальных образовательных учреждениях.

В образовательном учреждении дополнительного образования лиц независимо от возраста могут обучаться дети и взрослые.

При этом доступность и качество дополнительного образования сильно отличается в разных субъектах Российской Федерации.

Реализация Концепции осуществляется заинтересованными федеральными органами исполнительной власти в пределах бюджетных ассигнований, предусмотренных им в федеральном бюджете на соответствующий финансовый год.

Дополнительное образование — это вопрос выбора. Дети занимаются тем, что им нравится и соответствует их потребностям и интересам. Если в школе отказаться от уроков математики невозможно, то дополнительные занятия можно менять в любое время.

Образование подразделяется на общее образование, профессиональное образование, дополнительное образование и профессиональное обучение, обеспечивающие возможность реализации права на образование в течение всей жизни (непрерывное образование).

Они аргументируют это тем, что школьное образование дает всё необходимое для развития ребенка. Другие склоняются к мысли о том, что без дополнительного образования раскрыть потенциал ребенка невозможно.

Дополнительное профессиональное образование обычно получают люди, уже имеющие среднее или высшее образование и желающие совершенствоваться в выбранной профессии, чтобы идти в ногу со временем или приобрести умения в совершенно новой для себя области.

Сюда относятся спортивные, художественные, музыкальные и театральные течения. Здесь четко распределен режим работы (тренировок) и система оценивания накопленных знаний.

Статья 10 Структура системы образования

Образовательно-информационная деятельность осуществляется посредством обучения по краткосрочным дополнительным образовательным программам, в том числе посредством отдельных лекций и консультаций, а также с использованием средств массовой информации.

Многие работники задаются закономерным вопросом, есть ли разница между вторым высшим образованием и доп. образованием? Отличия есть, и весьма существенные.
Дополнительное профессиональное образование (ДПО) предназначено для повышения профессионального уровня. Благодаря ему специалист может получить новые полезные навыки и знания, найти более престижную и оплачиваемую работу и, наконец, просто обрести уверенность в себе. А ребенку допобразование помогает всесторонне развиваться.

Настоящий Федеральный закон обеспечивает право граждан на дополнительное образование, определяет государственную политику в области дополнительного образования и государственные гарантии реализации права на дополнительное образование, регулирует отношения в области дополнительного образования.

федеральный закон о дополнительном образовании

Школьное образование нуждается в реформировании, и пока целью школы является не формирование компетенций, а передача не всегда актуальных знаний, дополнительное образование остается единственным способом поиска любимого занятия, которое может в будущем стать делом жизни.

К дополнительным общеобразовательным программам относятся дополнительные образовательные программы по направлениям образовательной деятельности, предназначенные для усвоения обучающимися социокультурных ценностей, развития индивидуальных способностей, профессиональной ориентации и не отнесенные к дополнительным профессиональным образовательным программам.

Даже индивидуальные предприниматели могут осуществлять образовательную деятельность, но только по дополнительным общеобразовательным программам для детей и взрослых. Реализация дополнительных профессиональных программ индивидуальными предпринимателями законом не предусмотрена.

Дополнительные образовательные программы дополнительного образования детей могут быть различных направленностей — научно-технической, спортивно-технической, физкультурно-спортивной, художественной, туристско-краеведческой, эколого-биологической, военно-патриотической, социально-педагогической, социально-экономической, естественно-научной и других направленностей.

В Федеральном законе № 273-ФЗ говорится о том, что лицензирование образовательной деятельности осуществляется по подвидам дополнительного образования. Что под этим понимается? Какие подвиды дополнительного образования могут реализовывать профессиональные образовательные организации?

Государство оказывает содействие гражданам в получении профессионального дополнительного образования, в том числе детям и молодежи, проявляющим незаурядные способности в освоении дополнительных образовательных программ, посредством предоставления им специальных государственных стипендий, включая стипендии для обучения за пределами территории Российской Федерации.

Применительно к образованию это означает переход от задачи обеспечения доступности и обязательности общего, «массового» образования к задаче проектирования пространства персонального образования для самореализации личности.

Оно направлено на обеспечение персонального жизнетворчества обучающихся в контексте позитивной социализации как здесь и сейчас, так и на перспективу в плане их социально-профессионального самоопределения, реализации личных жизненных замыслов и притязаний.

Финансирование образовательных учреждений дополнительного образования и иных образовательных учреждений в части реализации дополнительных образовательных программ осуществляется учредителями образовательных учреждений.

Особой же популярностью среди молодого поколения сегодня пользуются такие направления, как: фотография, современные танцы, программирование, волонтерство, киберспорт, косплей и т.д.

Вопрос 1. В определениях основных понятий (статья 2 Федерального закона) подпункт 3 — обучение, подпункт 5 — квалификация, подпункт 12 — профессиональное образование появилось новое понятие «компетенция».

Направления дополнительного образования

Вопрос 7. Федеральный закон N 273-ФЗ не предполагает в сфере ДПО ни федеральные государственные образовательные стандарты (ФГОС), ни федеральные государственные требования (ФГТ).

Переподготовка не обеспечивает получения обучающимся нового уровня образования в соответствии с государственными образовательными стандартами, но она дает возможность изменить направление профессиональной деятельности на уже имеющемся уровне образования.

Если обучающая организация расположена в вашем городе, следует уточнить список необходимых документов, подать их и произвести оплату лучше прямо в офисе.

Граждане Российской Федерации имеют право на получение дополнительного образования в пределах системы образования, а также имеют право выбора дополнительных образовательных программ и форм получения дополнительного образования, если иное не предусмотрено федеральным законом.

Дополнительные профессиональные образовательные программы в зависимости от требований к уровню профессионального образования обучающихся подразделяются на дополнительные образовательные программы высшего профессионального образования, дополнительные образовательные программы среднего профессионального образования, дополнительные образовательные программы начального профессионального образования.

Полезная информация на тему: «Укажите какие подвиды включает дополнительное образование ответ», собранная из сети и предоставленная в удобном для чтения виде. По всем вопросам — обращайтесь к дежурному юристу.

Родители могут выбирать для детей различные направления, изменять их и комбинировать, учитывая потребности и способности детей.

Каковы особенности нормативно-правого регулирования дополнительного образования? Как ориентироваться слушателям дополнительных программ в изменяющемся информационном пространстве? Об этом и многом другом пойдет речь ниже.

Чем ДПО отличается от второго высшего образования?

Дополнительные образовательные программы разрабатываются и утверждаются образовательными учреждениями дополнительного образования, иными образовательными учреждениями, реализующими дополнительные образовательные программы, и организациями, осуществляющими деятельность в области дополнительного образования.

В данном случае человек, прошедший профессиональную переподготовку, не приобрел новое образование, а просто немного изменил сферу своей деятельности, хотя он так и остался врачом, а не стал парикмахером.

Сегодня же детям доступны самые разные направления обучения, которые появились в ответ на запросы молодежи: граффити, воркаунт, паркур, программирование, веб-дизайн, джампинг, современные танцы и другие.

Дополнительные общеобразовательные программы для детей должны учитывать возрастные и индивидуальные особенности детей.

Предпрофессиональное обучение в сфере культуры

Вопрос: В Федеральном законе N 273-ФЗ говорится о том, что лицензирование образовательной деятельности осуществляется по подвидам дополнительного образования. Что под этим понимается?

Система образования создает условия для непрерывного образования посредством реализации основных образовательных программ и различных дополнительных образовательных программ, предоставления возможности одновременного освоения нескольких образовательных программ, а также учета имеющихся образования, квалификации, опыта практической деятельности при получении образования.

Вопрос 12. Часть 1 статьи 15 Федерального закона N 273-ФЗ предусматривает сетевую форму реализации образовательных программ.

Требования к программам поддержки талантливых детей

Школы. Сюда относятся спортивные, художественные, музыкальные и театральные течения. Здесь четко распределен режим работы (тренировок) и система оценивания накопленных знаний. Цель этого направления заключается в достижении желаемого результата, признанного определенным стандартом в обществе.

В законодательстве не предусмотрены стандарты осуществления данной образовательной услуги, и направления, по которым может осуществляться образовательная программа. Данный вид образовательной услуги может оказываться как взрослому, так и детскому населению.

Дополнительное профессиональное образование направлено на удовлетворение образовательных и профессиональных потребностей, профессиональное развитие человека, обеспечение соответствия его квалификации меняющимся условиям профессиональной деятельности и социальной среды.

Вконтакте

Facebook

Twitter

Google+

Одноклассники

Требования к преподавателям дополнительного образования

Педагог дополнительного образования (включая старшего)

Требования к квалификации. Высшее профессиональное образование или среднее профессиональное образование в области, соответствующей профилю кружка, секции, студии, клубного и иного детского объединения без предъявления требований к стажу работы, либо высшее профессиональное образование или среднее профессиональное образование и дополнительное профессиональное образование по направлению «Образование и педагогика» без предъявления требований к стажу работы.

Для старшего педагога дополнительного образования — высшее профессиональное образование и стаж педагогической работы не менее 2 лет.

Комментарии к должности

Приведенные выше квалификационные характеристики должности «Педагог дополнительного образования (включая старшего)» предназначены для решения вопросов, связанных с регулированием трудовых отношений и обеспечением эффективной системы управления персоналом в различных организациях. На основе этих характеристик разрабатывается должностная инструкция педагога дополнительного образования, содержащая права и ответственность работника, а также конкретный перечень его должностных обязанностей с учетом особенностей организации и управления деятельностью предприятия (учреждения).

При составлении должностных инструкций руководителей и специалистов необходимо учесть общие положения к данному выпуску справочника и введение с общими положениями к первому выпуску справочника должностей.

Обращаем ваше внимание на то, что одинаковые и схожие наименования должностей могут встречаться в разных выпусках ЕКС. Найти схожие названия можно через справочник должностей (по алфавиту).

Вступил в силу профессиональный стандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых».

4247

Пресс-служба Профсоюза. 10.09.2018

Печать

9 сентября вступил в силу разработанный при участии Общероссийского Профсоюза образования приказ Министерства труда и социальной защиты Российской Федерации «Об утверждении профессионального стандарта «Педагог дополнительного образования детей и взрослых»».

Этим документом признан утратившим силу одноимённый приказ, согласно которому профстандарт должен был применяться работодателями при аттестации работников, заключении трудовых договоров, разработке должностных инструкций и т.д.

Одновременно вводятся приемлемые требования к квалификации педагогических работников системы дополнительного образования взамен установленных ранее завышенных и необоснованных требований.

Разработке приказа предшествовало широкое общественно-профессиональное обсуждение на различных площадках при участии Профсоюза в 2016-2018 годах вопросов актуализации профстандарта «Педагог дополнительного образования детей и взрослых», утверждённого приказом Минтруда России от 8 сентября 2015 года № 613н. В частности, активную солидарность с позицией Профсоюза выразили ректор Института развития образования Ярославской области, ставшего ответственной организацией-разработчиком нового профстандарта, Ангелина Золотарёва и директор Центра социально-экономического развития школы Института образования Национального исследовательского университета «Высшая школа экономики» Сергей Косарецкий. В мае 2018 года оба они были награждены нагрудным знаком Профсоюза «За социальное партнёрство» на выездном заседании Совета по вопросам дополнительного образования детей при Центральном Совете Профсоюза, состоявшемся в Международном детском центре «Артек».

С ходатайством об обеспечении признания утратившими силу положений профстандартов, противоречащих трудовому законодательству, и внесения в них изменений в части требований к образованию и обучению Профсоюз обратился в минувшем году к министру образования и науки Российской Федерации Ольге Васильевой (письмо ЦС Профсоюза от 10 марта 2017 года № 123 «О профессиональных стандартах в сфере образования»).

Во-первых, если изначально профстандарты должны были применяться работодателями при формировании кадровой политики и в управлении персоналом, при организации обучения и аттестации работников, разработке должностных инструкций, тарификации работ, присвоении тарифных разрядов работникам и установлении систем оплаты труда с учётом особенностей организации производства, труда и управления (подпункт «а» пункта 25 Правил разработки и утверждения профессиональных стандартов, утверждённых постановлением правительства Российской Федерации от 22 января 2013 года № 23), то с 1 июля 2016 года указанное положение признано утратившим силу (подпункт «в» пункта 5 изменений, которые вносятся в постановление правительства Российской Федерации от 22 января 2013 года № 23, утверждённых постановлением правительства Российской Федерации от 13 мая 2016 года № 406).

Во-вторых, к образованию и обучению лиц, претендовавших на занятие должности педагога дополнительного образования, были установлены требования о наличии среднего профессионального образования или высшего образования — бакалавриата, а также обязательном прохождении при этом профессиональной переподготовки. Получалось, что, к примеру, лицо, имеющее высшее образование — специалитет, формально не соответствовало требованиям профстандарта. При этом наличие среднего профессионального образования или высшего образования — бакалавриата, направленность которого соответствовала преподаваемому учебному предмету, курсу, дисциплине (модулю), всё равно не освобождало от необходимости профессиональной переподготовки.

12 июля 2017 года Минобрнауки России рассмотрело замечания и предложения Профсоюза на заседании рабочей группы приоритетного проекта «Доступное дополнительное образование для детей» и сформировало с его участием рабочую группу по внесению изменений в профстандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых», деятельность которой долгое время не приводила к практическому результату из-за процедурных и иных разногласий между федеральными органами исполнительной власти.

Внимание широкой общественности к абсурдным квалификационным требованиям, установленным действующей редакцией профстандарта, было также привлечено Профсоюзом на дискуссионной площадке «Новые профессионалы в дополнительном образовании: мотивация, компетенции, профессиональное развитие», организованной 19 апреля 2018 года в рамках Московского международного салона образования.

В итоге 5 мая 2018 года Минтрудом России издан приказ № 298н «Об утверждении профессионального стандарта «Педагог дополнительного образования детей и взрослых»», а 28 августа он зарегистрирован Минюстом России (регистрационный № 52016).

Таким образом, в новом приказе отсутствует положение о том, что «профессиональный стандарт применяется работодателями при формировании кадровой политики и в управлении персоналом, при организации обучения и аттестации работников, заключении трудовых договоров, разработке должностных инструкций и установлении систем оплаты труда». При этом необходимо иметь в виду, что профстандарт описывает профессиональную деятельность, но не стандартизирует должностные обязанности (письмо Минтруда России от 6 июня 2017 года № 14-2/10/В-4361 [по вопросам внедрения профстандартов]).

В свою очередь к образованию и обучению лиц, претендующих на занятие должности педагога дополнительного образования, в новом приказе установлены следующие адекватные требования:

Новый профстандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых» вступает в силу

28 августа 2018 года прошел регистрацию в Минюсте РФ» приказ Министерства труда и социальной защиты Российской Федерации от 5 мая 2018 года N 298н «Об утверждении профессионального стандарта «Педагог дополнительного образования детей и взрослых». Приказ вступает в силу 9 сентября 2018 года, а приказ этого же ведомства от 8 сентября 2015 г. N 613н » утрачивает силу.

Обращаем внимание, что в приказе от 5 мая 2018 года N 298н отсутствует положение о том, что «профессиональный стандарт применяется работодателями при формировании кадровой политики и в управлении персоналом, при организации обучения и аттестации работников, заключении трудовых договоров, разработке должностных инструкций и установлении систем оплаты труда» (ранее это требовалось).
Кроме того, к образованию и обучению лиц, претендующих на занятие должности педагога дополнительного образования, теперь установлены следующие требования:
— высшее образование или среднее профессиональное образование в рамках укрупненных групп направлений подготовки высшего образования и специальностей среднего профессионального образования «Образование и педагогические науки»;

— или высшее образование либо среднее профессиональное образование в рамках иного направления подготовки высшего образования и специальностей среднего профессионального образования при условии его соответствия дополнительным общеразвивающим программам, дополнительным предпрофессиональным программам, реализуемым организацией, осуществляющей образовательную деятельность, и получение при необходимости после трудоустройства дополнительного профессионального образования по направлению подготовки «Образование и педагогические науки».
Ранее были установлены требования о наличии среднего профессионального образования или высшего образования — бакалавриата, а также обязательном прохождении профессиональной переподготовки.. При этом наличие среднего профессионального образования или высшего образования — бакалавриата, направленность которого соответствовала преподаваемому учебному предмету, курсу, дисциплине (модулю), не освобождало от необходимости профессиональной переподготовки.

Источник:
Приказ Минтруда России от 5 мая 2018 года N 298н «Об утверждении профессионального стандарта «Педагог дополнительного образования детей и взрослых» (зарегистрировано 38 августа 2018 г., регистрационный № от 5 мая 2018 года N 298н) «Об утверждении профессионального стандарта «Педагог дополнительного образования детей и взрослых»»
Письмо Минтруда России от 6 июня 2017 года № 14-2/10/В-4361 (О внедрении профессиональных стандартов и приведении наименования должностей в соответствие с требованиями российского законодательства)

Новый профстандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых» вступает в силу : 20 комментариев

Вопрос: являются ли курсы повышения квалификации по направлению «Образование и педагогические науки» дополнительным профессиональным образованием? Достаточно ли курсов повышения квалификации раз в 3 года,если есть образование по направлению деятельности (например, образование высшее художественное и педагог преподает ИЗО)? Прошу помочь разобраться ,так как одни педагоги говорят,что достаточно курсов повышения квалификации,а другие говорят,что обязательна профессиональная переподготовка.

Здравствуйте!
Прочитала про новый профстандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых». У вас на сайте написано: «При этом наличие среднего профессионального образования или высшего образования — бакалавриата, направленность которого соответствовала преподаваемому учебному предмету, курсу, дисциплине (модулю), не освобождало от необходимости профессиональной переподготовки.»
Вопрос: разве по новому профстандарту наличие высшего образования, направленность которого соответствует преподаваемому предмету освобождает от необходимости профессиональной переподготовки?

Добрый день, поясните пожалуйста фразу «Обращаем внимание, что в приказе от 5 мая 2018 года N 298н отсутствует положение о том, что «профессиональный стандарт применяется работодателями при формировании кадровой политики и в управлении персоналом, при организации обучения и аттестации работников, заключении трудовых договоров, разработке должностных инструкций и установлении систем оплаты труда» (ранее это требовалось)».
И еще вопрос если я закончила вуз по направлению «химия и биология», а работаю педагогом-организатором в художественно-эстетическом отделе, в связи с вступлением нового профстандарта я имею право работать не по своей специальности «химия и биология»?

Добрый день, Алена! Вообще-то блог не комментирует документы. Отсутствие этого положения означает, что положения этого стандарта не обязательны при приеме специалиста на работу. при решении вопроса о направлении работника на повышение квалификации и т.д. Отсюда следует, что вас могут принять на работу в учреждение допобразования в порядке, определенном п. 23 Порядка аттестации.

Добрый день! Объясните формулировку в новом проф. стандарте в разделе «требования к образованию и обучению» по отношению к должности «педагог-организатор» — высшее образование или среднее профессиональное образование в рамках укрупненных групп направлений высшего образования и специальностей среднего профессионального образования «Образование и педагогические науки». Это может означать, что для должности педагога-организатора достаточно просто любого среднего профессионального образования?

Добрый день, Елена! Блог не комментирует нормативные документы. Советуем обратиться в официальную организацию, например, на сайт Общероссийского Профсоюза образования, Учительской газеты и др.

Добрый день! столкнулась со следующей проблемой. Согласно Порядку проведения аттестации педработников СЗД устанавливается по истечении не ранее, чем через два года. и в этот период работник рассматривается как учитель без категории. Как производится оплата труда в таком случае? если можно , подскажите ссылку на документ, регламентирующий этот момент.

Добрый день, Елена! 1. Аттестация на СЗД на уровень зарплаты не влияет. 2.Нормативными документами об оплате труда на уровне школы являются соответствующие локальные акты школы, на уровне региона — нормативный документ органа власти субъекта РФ.
[3]

Я педагог дополнительного образования с25 летним стажем, образование средне специальное техническое. Работаю по программе декоративно прикладного искусства. Могут ли меня аттестовать на соответствие занимаемой должности по новым простагландинов.

Добрый день, Татьяна! Согласно Порядку аттестации ттестация педагогических работников в целях подтверждения
соответствия педагогических работников занимаемым ими должностям проводится один раз в пять лет аттестационными комиссиями образовательных организаций. Для проведения аттестации на каждого педагогического работника
работодатель вносит в аттестационную комиссию организации представление, в котором содержится мотивированная всесторонняя и объективная оценка профессиональных, деловых качеств, результатов профессиональной деятельности педагогического работника по выполнению трудовых обязанностей, возложенных на него трудовым договором. Так что все вопросы к вашему руководителю.

Хотелось бы конкретно понимать, я педагог дополнительного образования , прошла курсы переподготовки 522 часа ,педагогика и психология детей дошкольного возраста, могу ли я по новым профстандартам работать педагогом дом.образ. с детьми от 14 лет и старше. Или только с дошкольниками?

Добрый день, Юлия! Для официального ответа советуем обратиться в Минпрос России либо на сайт Общероссийского Профсоюза образования.

Добрый день, я имею диплом среднего профессионального образования по специальности: хоровое дирижирование, квалификация: руководитель творческого коллектива, учитель музыки. Нет записи «преподаватель». Имею ли я право по новым профсандартам преподавать в школе искусств предмет хор или мне нужно пройти переквалификацию.

Добрый день, Вероника! Для официального ответа советуем обратиться на сайт Минпросвещения РФ либо Общероссийского Профсоюза образования.

Добрый день.
Есть кандидат на должность педагога-организатора в организацию доп образования, имеет средне-профессиональное оьращование по направлению экономика, неполное высшее по направлению экономика, готов пройти курсы переподготовки. Можем ли мы принять такого кандидата на работу, опираясь на новый проф стандарт.

Спасибо за ответ.

Добрый день, Анна! Для официального ответа советуем обратиться на сайт Минпроса РФ либо на сайт Общероссийского Профсоюза образования.

Добрый день.
Если человек работает педагогом дополнительного образования, но при этом является студентом (получает первое образование средне-профессиональное, 4 курс), обязательно ли его должны уволить с 1 января 2020 года?
[2]

Добрый день, Наталья! Нет. Новый профстандарт этого не предусматривает, и кроме того, он не предусматривает увольнение уже принятых на работу.

Что такое дополнительное образование? Центры, программы

Что такое дополнительное образование? На какие подвиды подразделяется? Какое место занимает в системе образования, установленной законом об образовании, вступившим в силу 2013 года? Кто может осваивать программы дополнительного образования? Где можно получить эту услугу?

Ответы на все эти вопросы и много другой интересной и полезной информации доступно читателю в статье. Уклон будет сделан на дополнительное образование детей и взрослых, но будет кратко рассмотрен и другой подвид дополнительного образования.

Место дополнительного образования в системе

С 2013 года на территории РФ действует новый закон об образовании. Нормативный правовой акт внес значительные изменения в систему образования. Изменения коснулись и системы доп. образования. Как она выглядит сейчас?

Что такое дополнительное образование? Это прежде всего вид образования. Такой же, как дошкольное образование, начальное, основное, среднее общее образование, СПО, ВПО и обучение профессиям.

По закону образовательная деятельность подлежит обязательному лицензированию. Исключением может являться лишь осуществление деятельности непосредственно, без образования юридического лица и привлечения работников в штат. Соответственно, лицензируется и дополнительное образование. Выглядит это как отдельный вид образования на бланке, прилагаемом к лицензии. Оно может подразделяться на 2 подвида, но об этом речь пойдет ниже.

Как следует из названия, дополнительное образование не является обязательным. Его основная цель — разностороннее удовлетворение потребностей населения в образовании как профессиональных, так и иных.

В настоящее время политика государства направлена на развитие дополнительного образования, улучшение качества предоставляемых услуг и обеспечение наибольшего охвата. В майских указах Президента РФ Владимира Владимировича Путина была поставлена конкретная цель — обеспечить охват несовершеннолетних дополнительным образованием не ниже 80 %.

Кроме того, активно выходят на рынок частные образовательные организации дополнительного образования. Оказывая услуги на возмездной основе, они достаточно неплохо себя чувствуют и развиваются.

Образовательная деятельность в области дополнительного образования — это реализация дополнительных образовательных программ. Давайте рассмотрим, из каких подвидов оно состоит.

На какие подвиды делится?

Новый закон разделяет дополнительное образование на 2 подвида: дополнительное проф. образование и дополнительное образование для детей и взрослых. Несмотря на то что названия подвидов похожи, между ними существует ряд существенных отличий.

Дополнительное проф. образование доступно только для ограниченного круга лиц, а доп. образование для взрослых и несовершеннолетних — для всех.

По завершении обучения по дополнительным профессиональным программам обязательно выдаются предусмотренные законом документы. Для дополнительного образования взрослых и детей это утверждение верно лишь отчасти.

К нормативному сроку обучения по дополнительным профессиональным программам установлены конкретные требования. К программам дополнительного образования взрослых и детей — нет.

Еще одним важным отличием является наличие или отсутствие обязательной итоговой аттестации, форм ее проведения.

Рассмотрим каждый из подвидов более подробно.

Дополнительное профессиональное образование

Что такое дополнительное образование в контексте дополнительного проф. образования? Это подвид образования, направленный на повышение квалификации специалистов и профессиональную переподготовку специалистов с целью освоения новой квалификации. По освоению дополнительных профессиональных программ обязательно выдаются документы — удостоверение о повышении квалификации либо диплом о профессиональной переподготовке.

Ключевое отличие и особенность ДПО — наличие среднего либо высшего профессионального образования перед зачислением в организацию. Также допускается получать ДПО одновременно с получением среднего или высшего профессионального образования. Лицам, не имеющим и не получающим профессиональное образование этот подвид образовательных программ недоступен.

Осуществлять деятельность по реализации дополнительных профессиональных программ вправе только юридическое лицо, имеющее в приложении к лицензии данный подвид образования.

Интересный факт: указание адреса места осуществления деятельности по ДПО в приложении к лицензии не обязательно. Таким образом, ДПО может реализовываться организацией по всей территории РФ при условии соблюдения ряда обязательных требований.

Рассмотрим более подробно повышение квалификации и профессиональную переподготовку в рамках ДПО.

Повышение квалификации

Такие программы направлены на повышение уже имеющейся квалификации специалиста. Подразумевается, что квалификация уже есть. Например, учитель истории, имеющий диплом специалиста ВПО и квалификацию «Историк, преподаватель истории», хочет научиться преподавать историю в рамках ФГОС. Или же возникла необходимость овладеть навыками работы с детьми с ограниченными возможностями здоровья. В таком случае специалист проходит курсы повышения квалификации.

Законами регионов РФ, регламентирующих отношения в сфере образования, предусмотрено периодическое, но не реже 1 раза в 3 года, повышение квалификации педагогических работников муниципальных и государственных организаций.

Минимальный нормативный срок освоения такой программы установлен от 16 часов. Максимальный нормативный срок законом не урегулирован.

Если обучение осуществляется на платной основе, то в обязательном порядке должен быть заключен договор об образовании. Этот документ должен соответствовать требованиям к оказанию платных образовательных услуг.

Переподготовка

Эти программы направлены на получение новой квалификации, необходимой для осуществления профессиональной деятельности. Неофициально этот вид программ называют «вторым» высшим образованием, но это не совсем так.

Например, учитель истории решил преподавать физическую культуру. Имеющийся диплом содержит только квалификацию «Историк. Преподаватель истории». Соответственно, он может пройти профессиональную переподготовку и получить диплом, где будет указана нужная квалификация — «Преподаватель физической культуры».

Минимальным нормативным сроком обучения здесь является рубеж в 250 часов. Максимальный — также не установлен.

Образование, направленное на детей и взрослых

Так что же такое дополнительное образование детей и взрослых? Сразу возникает закономерный вопрос: причем здесь взрослые? Все правильно. Новый закон это предусматривает. Какие программы могут освоить взрослые? Любые — от программы обучения навыкам безопасного обращения с огнестрельным оружием до вышивания крестиком. Это зависит от индивидуальных образовательных потребностей конкретного индивидуума.

Образовательные программы дополнительного образования для взрослых и детей называются общеобразовательными и подразделяются на общеразвивающие и предпрофессиональные.

Рассмотрим эти программы подробнее.

Общеразвивающие программы

Видео (кликните для воспроизведения).

Эти программы предназначены для неопределенного круга лиц вне зависимости от возраста, пола, цвета кожи, языка и вероисповедания.

Это может быть игра на гитаре, занятия по футболу, обучение бальному танцу, знакомство с персональным компьютером, обучение стрельбе и так далее. Список практически безграничен.

Предпрофессиональные программы

Такие программы могут осваивать только дети — лица в возрасте до 18 лет.

По завершении обучения обязательно выдается документ — свидетельство об обучении.

Программы могут вестись как в области спорта, так и в области искусств.

Реализация программ обязательно осуществляется в соответствии с ФГТ.

Предпрофессиональное обучение в сфере культуры

Детские школы искусств — организации, в которых реализуются такие программы. Кроме того, эти программы могут реализовывать организации СПО и ВПО, работающие в области искусств.

Предпрофессиональное образование в спорте и культуре

Такие программы может реализовать любая организация, имеющая в лицензии данный подвид образования. Однако в 99 % случаев этими организациями являются детские и юношеские спортивные школы.

Направленности

Программы этого подвида имеют обязательный атрибут — направленность дополнительного образования. Что такое направленность? Какие направленности предусмотрены действующим законодательством? Раньше это называлось областью дополнительного образования. Теперь, когда нормативная правовая база подверглась обновлению, это называется направленностью. Всего их 6: социально-педагогическая, физкультурно-спортивная, художественная, естественнонаучная, туристко-краеведческая и техническая. Направленности, по которым работает образовательное учреждение дополнительного образования, обязательно должны быть указаны в его уставе.

Где получить услугу?

Наиболее распространенный вариант — муниципальные и государственные центры дополнительного образования. Подробная информация о деятельности учреждения в обязательном порядке должна быть размещена на его официальном сайте.

Также дополнительное образование может быть получено в детской школе искусств и детской юношеской спортивной школе.

В широком смысле дополнительное обучение взрослых и детей — универсальный подвид образования и единственный, который может реализовываться любыми лицензированными организациями вне зависимости от их типа и организационно-правовой формы. Таким образом, эти программы вправе реализовывать детские сады, школы (например, программа подготовки к школе), профессиональные организации, ВПО, индивидуальные предприниматели и иные юридические лица.

Требования к преподавателям по ДО и ДПО

1.Имею высшее образование по специальности «Психолог, преподаватель психологии». Нужно ли мне получать дополнительное профессиональное образование для того, чтобы работать преподавателем курсов по дополнительному образованию детей и взрослых, а также по дополнительному профессиональному образованию?

2. Может ли осуществлять преподавательскую деятельность по дополнительному образованию детей и взрослых,сотрудник, имеющий среднее профессиональное образование. Что ей необходимо для осуществления деятельности

Согласно Приказу Минтруда России от 08.09.2015 N 608н «Об утверждении профессионального стандарта „Педагог профессионального обучения, профессионального образования и дополнительного профессионального образования“ к преподавателю предъявляются следующие требования к образованию и обучению —

Среднее профессиональное образование — программы подготовки специалистов среднего звена или высшее образование — бакалавриат, направленность (профиль) которого, как правило, соответствует преподаваемому учебному предмету, курсу, дисциплине (модулю)

Дополнительное профессиональное образование на базе среднего профессионального образования (программ подготовки специалистов среднего звена) или высшего образования (бакалавриата) — профессиональная переподготовка, направленность (профиль) которой соответствует преподаваемому учебному предмету, курсу, дисциплине (модулю)

При отсутствии педагогического образования — дополнительное профессиональное образование в области профессионального образования и (или) профессионального обучения; дополнительная профессиональная программа может быть освоена после трудоустройства

Для преподавания дисциплин (модулей) профессионального учебного цикла программ среднего профессионального образования обязательно обучение по дополнительным профессиональным программам — программам повышения квалификации, в том числе в форме стажировки в профильных организациях не реже одного раза в три года

Рекомендуется обучение по дополнительным профессиональным программам по профилю педагогической деятельности не реже одного раза в три года.

Требования к опыту практической работы

Опыт работы в области профессиональной деятельности, осваиваемой обучающимися и (или) соответствующей преподаваемому учебному предмету, курсу, дисциплине (модулю) обязателен для преподавания по профессиональному учебному циклу программ среднего профессионального образования и при несоответствии направленности (профиля) образования преподаваемому учебному предмету, курсу, дисциплине (модулю)

Согласно ст.76 Федерального закона от 29.12.2012 N 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации» дополнительное профессиональное образование осуществляется посредством реализации дополнительных профессиональных программ (программ повышения квалификации и программ профессиональной переподготовки).

Приказ Министерства труда и социальной защиты РФ от 8 сентября 2015 г. N 613н «Об утверждении профессионального стандарта «Педагог дополнительного образования детей и взрослых»

Требования к образованию и обучению

Среднее профессиональное образование — программы подготовки специалистов среднего звена или высшее образование — бакалавриат, направленность (профиль) которого, как правило, соответствует направленности дополнительной общеобразовательной программы, осваиваемой учащимися, или преподаваемому учебному курсу, дисциплине (модулю)

Дополнительное профессиональное образование — профессиональная переподготовка, направленность (профиль) которой соответствует направленности дополнительной общеобразовательной программы, осваиваемой учащимися, или преподаваемому учебному курсу, дисциплине (модулю)

При отсутствии педагогического образования — дополнительное профессиональное педагогическое образование; дополнительная профессиональная программа может быть освоена после трудоустройства Рекомендуется обучение по дополнительным профессиональным программам по профилю педагогической деятельности не реже чем один раз в три года

Требования к опыту практической работы

Для старшего педагога дополнительного образования и старшего тренера — преподавателя стаж работы по специальности не менее двух лет

Профстандарт педагога дополнительного образования. Квалификация и требования к педагогу дополнительного образования. Профессиональный стандарт

Профстандарт педагога дополнительного образования является актуальным вопросом. Именно поэтому все, что связано с его введением, в настоящее время является темой для обсуждения экспертов и специалистов.

Особенности внедрения документа

Этот профессиональный стандарт содержит подробную информацию обо всех требованиях, которые предъявлены к работникам сферы дополнительного образования. На данный момент отложено введение данного стандарта, так как педагогическое сообщество по-разному восприняло его положения. Было принято решение о предварительной доработке данного документа, исправлении в нем многочисленных неточностей.

Характеристика категории «дополнительное образование»

Профстандарт педагога дополнительного образования был разработан для той категории людей, которые используют в своей профессиональной деятельности опыт, знания, компетенции в нескольких сферах: в психологии, профильном направлении, педагогике.

В качестве профиля в их работе выступает художественная деятельность, хореография, техническое творчество.

У многих работников данной сферы нет дипломов о педагогическом либо психологическом образовании. Именно поэтому возникали серьезные проблемы в процессе разработки требований к педагогам дополнительного образования, ведь необходимо учитывать все нюансы и специфику системы дополнительного образования, которая сложилась на данный промежуток времени.

Требования к образованию

Профстандарт педагога дополнительного образования содержит раздел, в котором говорится о том, что работники дополнительного образования должны иметь высшее педагогическое образование (в виде бакалавриата) и професисональное дополнительную квалификацию в сфере методической работы в дополнительном образовании взрослых и детей.

При внимательном изучении данного требования получается, что педагог дополнительной системы образования обязан иметь два диплома. Если получение одного образования – реальная задача, то продолжение второго (платного) доступно далеко не всем работникам системы дополнительного образования.

Стандарт педагога дополнительного образования содержит и такой пункт, по которому обучаться специалисты по профессиональной программе, соответствующей профилю деятельности, должны не реже одного раза в три года.

Для того чтобы выполнить данное требование, в стране должны быть созданы специальные центры повышения квалификации, которые бы позволяли педагогам дополнительного образования повышать свою квалификацию в непрерывном варианте.

На данный момент этот вопрос остается открытым, выполнить требования о повышении квалификации невозможно.

Значимость дополнительного образования

Деятельность педагога дополнительного образования важна для формирования в подрастающем поколении гражданственности, патриотизма. Министр образования РФ Ольга Васильева неоднократно подчеркивала важность введения в образовательных учреждениях бесплатных секций и кружков по научно-техническому творчеству, шахматам, музыке, театральному искусству.

Именно дополнительное образование в настоящее время стало одним из приоритетных направлений деятельности Минобрнауки Российской Федерации.

Основные проблемы внедрения

Профстандарт педагога дополнительного образования пока только рассматривается в педагогическом сообществе, в реальную практику он не введен. Среди основных причин такого «торможения» эксперты выделяют организационно-управленческие и педагогические проблемы.

В качестве организационно-управленческих проблем выделяют наличие полноценных общеобразовательных программ дополнительного образования для школьников и взрослых людей. Кроме того, в настоящее время в системе внеурочного образования нет достаточного количества учебных пособий, адаптированных к индивидуальным возрастным особенностям школьников.

Для того чтобы внедрить в практику профессиональный стандарт, необходимо предварительно обеспечить педагогов методической поддержкой при разработке индивидуальных образовательных программ.

Кроме того, важно организовать и работу экспертов, которые будут анализировать эффективность работы педагогов дополнительного образования по специальным программам, создать полноценную материально-техническую базу для реализации задач, указанных в методических рекомендациях по каждому профилю образования.

Передача профессионального мастерства

Положительный опыт педагога дополнительного образования должен быть опубликован, чтобы у молодых специалистов была реальная возможность ознакомления с лучшими методиками, что предполагает определенные материальные затраты.

Несмотря на то, что многие школьные учителя положительно отнеслись к идее об организации на базе общеобразовательных школ многочисленных студий, кружков, творческих объединений, в которых ребята могли бы обучаться бесплатно, на практике процесс их создания связан с серьезными проблемами материального плана.

Кадровые проблемы

Учитывая те требования к педагогу дополнительного образования, которые указаны в профессиональном стандарте, работать в кружках дополнительного образования могут только учителя-предметники. Для того чтобы «выжить», в настоящее время школьные педагоги вынуждены брать 30-часовую учебную нагрузку, поэтому у них не остается ни физических, ни моральных сил на то, чтобы придумывать методические программы дополнительного образования, организовывать для своих воспитанников послеурочные кружки и творческие студии.

Квалификация педагога дополнительного образования предполагает наличие педагогического образования, но в последнее время в высших учебных заведениях сокращено количество направлений, связанных с подготовкой педагогов. Такое «кадровое голодание» также является причиной торможения внедрения стандарта в практику.

Педагог не может работать круглосуточно, поэтому он отдает предпочтение урочной деятельности, по объективным причинам он оставляет без внимания систему дополнительного образования школьников.

Основные положения

Рассмотрим, что собой представляет внеурочная работа. Педагог дополнительного образования иметь педагогическое образование. В противном случае у него нет права на работу с детьми. Профстандарт направлен на помощь руководству в осуществлении грамотной кадровой политики, качественного управления работниками ОУ.

Этот документ должен использоваться при проведении аттестационных испытаний сотрудников, определении заработной платы, разработке должностных инструкций, заключении трудовых договоров с педагогами.

Педагог дополнительного образования взрослых также должен иметь педагогическое образование, периодически повышать свою квалификацию.

В качестве исключения (при отсутствии кадров) допускается трудоустройство с последующим получением сотрудником профильного образования педагогической направленности.

Необходимость внедрения стандарта

Среди объективных причин, по которым в российском дополнительном образовании должен быть введен стандарт, выделим сложности, которые появляются у экспертов в процессе проведения аттестации педагогических работников.

Часть законодательных норм, которыми руководствуются члены аттестационных комиссий, были разработаны много лет назад. За это время они перестали быть актуальными, не позволяют экспертам в полной мере оценить деятельность аттестуемого педагога дополнительного образования.

Новые нормы, которые будут приняты на законодательном уровне, дадут возможность повысить заинтересованность и ответственность учителей, вовлеченных во внеурочную деятельность.

Правила достижения результатов

Для того чтобы достичь максимального результата, необходимо грамотно применять разработанный стандарт. Он не должен стать мерой для жесткой регламентации деятельности сотрудников, а обязан быть стимулом к поиску новых методических приемов, нестандартных решений для сотрудников системы российского дополнительного образования.
[1]

Согласно стандарту, педагогический сотрудник обязан:

проводить набор детей в группы, студии, творческие коллективы согласно разработанной программе;
искать способы мотивации воспитанников;
проводить мероприятия, направленные на повышение оснащенности учебного кабинета;
разрабатывать специальные информационные материалы;
учитывать пожелания родителей и воспитанников;
помогать детям, разрабатывать для них индивидуальные образовательные траектории.

Именно педагог дошкольного образования обязан создавать для школьников оптимальные условия, чтобы каждый ребенок получал реальную возможность для раскрытия своего творческого потенциала, саморазвития, самосовершенствования.

В профессиональный стандарт включен и пункт, согласно которому педагог должен проводить работу, связанную с подготовкой своих воспитанников к разнообразным выставкам, конкурсам.

Настоящий профессионал знает, как создать условия для самоконтроля детей, найти вариант эффективного сотрудничества с другими организациями, родителями своих учеников.

Заключение

В связи с теми инновациями и преобразованиями, которые наблюдаются в последние годы в российской системе образования, актуальным и своевременным является вопрос о введении в системе дополнительного образования профессионального стандарта педагога.

Для того чтобы воспитательный процесс проходил по определенному алгоритму, у педагога должны быть определенные личностные качества, также отмеченные в стандарте: высокий творческий потенциал, интеллектуальный уровень, чувство юмора, толерантность, любовь к детям.

Видео (кликните для воспроизведения).

В ФЗ «Об образовании» были внесены изменения, которые предполагают прохождение обязательной профессиональной аттестации всех сотрудников системы российского дополнительного образования. Данная процедура, по мнению разработчиков документа, является мерой оценки мастерства педагогов. В качестве подтверждения своих достижений учителя представляют грамоты, сертификаты, благодарности, дипломы. По итогам аттестации им будет присваиваться определенная квалификационная категория, которая существенно повлияет на размер его заработной платы.

Источники

Медик, В. А. Заболеваемость населения. История, современное состояние и методология изучения / В.А. Медик. — М.: Медицина, 2016. — 512 c.
Милантьев, В.П. История и методология физики / В.П. Милантьев. — М.: Российский университет дружбы народов (РУДН), 2016. — 578 c.
Теория государства и права. — М.: АСТ, Сова, 2010. — 160 c.

Требования к преподавателям дополнительного образования

Оценка 5 проголосовавших: 1

Получил высшее образование юриста в г. Санкт-Петербург. Свою юридическую деятельность я начал 8 лет назад. Работал в разных фирмах и сейчас занимаю должность главного юриста в крупной компании.

Дополнительное образование

Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники, являясь признанным лидером в сфере подготовки квалифицированных кадров для высокотехнологичных отраслей экономики, внедрения прикладных разработок новой техники, аппаратуры и систем управления, активно реализует широкий спектр программ дополнительного образования. Университет сотрудничает с бизнес-структурами и государственными ведомствами по вопросам организации практики, стажировки и возможного трудоустройства слушателей.

Дополнительное образование в ТУСУРе является одним из элементов системы непрерывного образования и направлено на удовлетворение образовательных и профессиональных потребностей, личностное и профессиональное развитие человека, обеспечение соответствия квалификации специалистов меняющимся условиям профессиональной деятельности и социальной среды.

Направления обучения

Большие данные
Интернет вещей
Искусственный интеллект
Квантовые технологии
Кибербезопасность и защита данных
Нейротехнологии, виртуальная и дополненная реальность
Новые и портативные источники энергии
Новые производственные технологии
Программирование и создание ИТ-продуктов
Промышленный дизайн и 3D-моделирование
Промышленный интернет
Разработка компьютерных игр и мультимедийных приложений
Разработка мобильных приложений
Распределённые и облачные вычисления
Сенсорика и компоненты робототехники
Системное администрирование
Системы распределённого реестра
Технологии беспроводной связи
Технологии управления свойствами биологических объектов
Управление, основанное на данных
Управление цифровой трансформацией
Цифровой дизайн
Цифровой маркетинг и медиа
Электроника и радиотехника
Юриспруденция
Социальная работа
Иностранные языки
Довузовская подготовка, в том числе для иностранных граждан
Образовательные технологии

В рамках образовательной лицензии в ТУСУРе реализуются подвиды дополнительного образования:

дополнительное профессиональное образование,
дополнительное образование детей и взрослых.

ТУСУР осуществляет обучение по дополнительным образовательным программам на основе договора о предоставлении образовательных услуг.

Дополнительное профессиональное образование

Дополнительное профессиональное образование осуществляется посредством реализации дополнительных профессиональных программ, к их освоению допускаются лица, имеющие или получающие среднее профессиональное и (или) высшее образование.

Студенты вузов и системы СПО, осваивающие параллельно дополнительные профессиональные программы, получают удостоверение о повышении квалификации и (или) диплом о профессиональной переподготовке одновременно с соответствующим документом об образовании и о квалификации.

Дополнительные профессиональные программы в области информационной безопасности согласуются с федеральным органом исполнительной власти, уполномоченным в области противодействия техническим разведкам и технической защиты информации, и (или) федеральным органом исполнительной власти в области обеспечения безопасности в соответствии с их компетенцией.

Особенности системы дополнительного профессионального образования ТУСУРа

	200+ программ по наиболее востребованным направлениям рынка труда и цифровой экономики
	75 % преподавателей и консультантов программ повышения квалификации и профессиональной переподготовки – специалисты и эксперты предприятий и организаций реального сектора экономики
	Сотрудничество с отраслевыми профессиональными объединениями (Инновационный территориальный кластер Smart Technologies Tomsk), предприятиями инновационного пояса ТУСУРа, Ассоциацией выпускников ТУСУРа
	Участие работодателей в проектировании, экспертизе и реализации программ, трудоустройстве лучших выпускников («Микран», «Элеси», «Миландр», Банк России и др.)
	Разработка корпоративных программ на заказ для предприятий крупного и среднего бизнеса, органов власти и управления
	Стажировки слушателей программ и преподавателей ТУСУРа на предприятиях и в организациях
	Модульно-накопительная система, позволяющая конструировать индивидуальный образовательный маршрут с учётом своих профессиональных потребностей и уровня квалификации
	В программах профессиональной переподготовки возможен зачёт учебных курсов, освоенных в процессе предшествующего обучения по основным профессиональным образовательным программам и (или) дополнительным профессиональным программам сроком обучения по ним не более 3 лет
	Сетевая форма реализации программ совместно с российскими и зарубежными научно-образовательными организациями, предприятиями и бизнес-партнёрами с учётом потребностей заказчика по востребованным технологиям и компетенциям цифровой экономики (Сколковский институт науки и технологий и др.)
	Международные образовательные программы совместно с ведущими мировыми вендорами и индустриальными партнёрами (Cisco, Samsung, KeySight, National Instruments и др.)

Сетевая академия Cisco

Уже более 15 лет в ТУСУРе успешно работает Сетевая академия Cisco. За это время в академии прошли обучение более 1 000 человек из России, ближнего и дальнего зарубежья. По данным системы мониторинга качества обучения Cisco Networking Academy Success Dashboard, уровень подготовки выпускников Академии Cisco ТУСУРа в среднем выше общероссийского.

География слушателей дополнительных образовательных программ: 534 населённых пункта, 19 стран

20-летний опыт успешной реализации дистанционных образовательных технологий

55 % слушателей обучаются исключительно дистанционно, более 70 % программ реализуется с применением электронного обучения (ЭО) и дистанционных образовательных технологий (ДОТ). Лекции и консультации слушатели получают в системе вебинаров, а для отработки навыков и закрепления полученных знаний используются виртуальные лабораторные практикумы, интерактивные тренажёры, системы удалённого доступа к лабораторному оборудованию.

Для специалистов, руководителей предприятий и организаций ТУСУР предлагает короткие курсы и образовательные мероприятия – учебные семинары, тренинги, мастер-классы, круглые столы, стратегические сессии, вебинары и др., не предусматривающие проведение итоговой аттестации.

Дополнительное образование детей и взрослых

В ТУСУРе реализуются дополнительные общеобразовательные (общеразвивающие) программы.

Специализированный класс

Для школьников и абитуриентов с 1994 года реализуется модульная программа «Специализированный класс ТУСУРа», направленная на изучение математики, физики, информатики и информационно-коммуникационных технологий на профильном уровне, необходимом при сдаче вступительных испытаний в ТУСУР, а также формирует аспекты инженерной культуры: основы инженерного творчества, проектного мастерства, нацеленность на результат и умение работать в команде. Модульная структура программы ориентирована на индивидуальный подход к формированию траектории обучения и продуктивность образовательной деятельности обучающихся в специализированном классе ТУСУРа.

Специализированные классы работают как на базе ТУСУРа, так и на базе школ Томска, сотрудничающих с университетом уже более 20 лет.

Для школьников среднего и старшего звена в ТУСУРе реализуются курсы и летние смены практического программирования, компьютерной графики и дизайна.

STEM-центр

Уже более 5 лет созданный на базе ТУСУРа STEM-центр предлагает школьникам и даже дошкольникам реализовать свой потенциал в техническом творчестве, подключиться к уже выполняемому или реализовать свой собственный проект в области робототехники, с которым школьники смогут принять участие во всероссийских и международных конкурсах, в том числе в мировом космическом чемпионате Zero Robotics High School Tournament (USA & ESA).

Языковая школа

Для обучающихся разных возрастов в ТУСУРе работает языковая школа – это площадка для практики иностранного языка, погружение в университетскую атмосферу и построение индивидуальной траектории непрерывного образования «школа – вуз – предприятие» и будущего профессионального развития.

Для неработающих пенсионеров

Для неработающих пенсионеров совместно с департаментом социальной защиты населения Томской области ТУСУР реализует социально-значимый для региона проект «Академия активного долголетия» – обучение компьютерной грамотности и работе в Интернете, английскому языку для людей третьего возраста.

По итогам обучения на дополнительных общеобразовательных программах обучающиеся получают сертификат ТУСУРа.

Координатор деятельности структурных подразделений ТУСУРа в области дополнительного образования – управление дополнительного образования Института инноватики. Управление организует и проводит повышение квалификации и профессиональную переподготовку сотрудников ТУСУРа и других учебных заведений, специалистов и руководителей предприятий и организаций в области информационно-коммуникационных технологий, программирования, радиотехники, электронной и вычислительной техники, автоматики и систем управления, инноватики, экономики, управления и социальной работы, а также курсы для школьников и пенсионеров.

МИЭПП | Дополнительное образование

Дополнительное образование – это процесс обучения, осуществляемый на основе дополнительных образовательных программ всех уровней (дополнительное профессиональное образование и дополнительное образование для детей и взрослых) с целью удовлетворения образовательных потребностей граждан, общества и государства.

Дополнительное образование – вид образования, который направлен на всестороннее удовлетворение образовательных потребностей человека в интеллектуальном, духовно-нравственном, физическом и (или) профессиональном совершенствовании и не сопровождается повышением уровня образования. (Глава 1, статья 2 Федерального закона от 29.12.2012 г. №273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации»)

Дополнительное образование включает в себя такие подвиды, как дополнительное образование детей и взрослых и дополнительное профессиональное образование. (Глава 2, статья 10 Федерального закона от 29.12.2012 г. №273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации»)

Центр дополнительного образования осуществляет образовательную деятельность на основании Лицензии №2697 от 27 декабря 2017 г. Серия 90Л01 № 0009797, выданной Федеральной службой по надзору в сфере образования и науки, срок действия – бессрочно (Документы).

В сущности дополнительное образование — это мотивированное образование, позволяющее обучающемуся приобрести устойчивую потребность в познании и творчестве, максимально реализовать себя, самоопределиться профессионально и личностно.

Наши основные подходы к образованию:
• Квалифицированные преподаватели и специалисты-практики обеспечивают слушателям качественный и интересный процесс обучения.
• В процессе обучения Вы не просто получаете теоретические знания, но и учитесь применять их на практике, решая бизнес-кейсы, разбирая конкретные рабочие ситуации, осуществляя совместные проекты, участвуя в тренингах.
• Возможность выбора формы обучения, исходя из Ваших возможностей и удобства.
• Обучение проходит в современных аудиториях, оснащенных всем необходимым компьютерным оборудованием.
• Полное обеспечение учебным и учебно-методическим материалом для эффективного освоения программы без дополнительной оплаты.
• График занятий выстраивается индивидуально, согласно Вашим возможностям и пожеланиям.
• Гибкая система скидок за образовательные услуги, поэтапная система оплаты

Центр дополнительного образования МИЭПП осуществляет профессиональную переподготовку и повышение квалификации в соответствии с утвержденными Государственными требованиями к программам профессиональной переподготовки и повышения квалификации.
При успешном окончании обучения выдается диплом о профессиональной пере-подготовке или удостоверение о повышении квалификации установленного образца (в соответствии со ст. 60 Закона № 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации»)

Форма обучения и образовательные технологии:
Дополнительное профессиональное образование осуществляется по заочной форме с применением дистанционных технологий (Важно! В дипломе не указывается форма обучения и технология (очная/заочная, дистанционная))
Преимущества дистанционных образовательных технологий:
• Для полноценного образовательного процесса вам необходим только компьютер (ноутбук, смартфон) и доступ в интернет.
• Вы можете учиться, находясь в любой точке земного шара, даже если вы в командировке или на отдыхе.
• Вы занимаетесь обучением тогда, когда вам это удобно. Учебный портал открыт 7 дней в неделю, 24 часа в сутки.
• К каждому слушателю прикреплен свой тьютор, который помогает организовать учебный процесс и отвечает на все возникающие вопросы.
• Во время обучения по всем техническим вопросам вы всегда можете обратиться в Службу технической поддержки.

Дополнительное профессиональное образование: профессиональная переподготовки и повышение квалификации

Поступить в институт на программы дополнительного образования и переподготовки

Остались вопросы ? — Наши консультанты приемной комиссии будут рады Вам помочь!

8 (916) 206-25-50 Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. (высшее образование)
8 (916) 990-90-45 (аспирантура)
8 (916) 608-92-83 Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. (дополнительное образование, повышение квалификации)

Дополнительное образование и дополнительное профессиональное образование – в чём различие? | Объединенные Юристы

Лицензия на дополнительное образование ДО и на дополнительное профессиональное образование ДПО. https://www.ulc.ru/obrazovatelnaja-licenzija/Лицензия на дополнительное образование ДО и на дополнительное профессиональное образование ДПО. https://www.ulc.ru/obrazovatelnaja-licenzija/Лицензия на дополнительное образование ДО и на дополнительное профессиональное образование ДПО. https://www.ulc.ru/obrazovatelnaja-licenzija/

Лицензия на дополнительное образование ДО и на дополнительное профессиональное образование ДПО. https://www.ulc.ru/obrazovatelnaja-licenzija/

Любая компания, когда принимает решение об осуществлении образовательной деятельности, сталкивается с такой проблемой: какой именно вид образовательных услуг она оказывает? Что такое, вообще, виды образовательных услуг и уровни образования? Ведь для получения лицензии необходимо четко осознавать разницу в этих понятиях, поскольку в самой лицензии будет указано, какую именно образовательную деятельность вы осуществляете.

В первую очередь необходимо выделить, что входит в систему образования в Российской Федерации, на какие виды подразделяется образование:

Общее образование.
Профессиональное образование.
Дополнительное образование.
Профессиональное обучение.

Наиболее популярным уровнем образования, где действует большое количество обучающих компаний, является дополнительное образование и профессиональное обучение. В первую очередь это обусловлено многообразием возможных образовательных программ, которые можно реализовывать.

Однако, как определить к какому виду образования относиться именно Ваша деятельность? Здесь необходимо обратился к Федеральному закону от 29.12.2012 год № 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации». Закон закрепляет деление общего и профессионального образования на уровни, а дополнительное образование подразделяет на подвиды.

Особенностью профессионального обучения является то, что существует отдельный перечень, который закрепляет конкретные специальности и должности, по которым может проводиться профессиональное обучение. Обязательным условием осуществления профессионального обучения является проведение квалификационного экзамена или итоговой аттестации.

Особенностью дополнительного образования является то, что существует дополнительное профессиональное образование и дополнительное образование детей и взрослых. Поскольку в самой лицензии указывается непосредственно подвид дополнительного образования, то необходимо понять, какая разница существует между дополнительным образованием взрослых и дополнительным профессиональным образованием.

Главным отличием является тот факт, что дополнительное образование взрослых и детей осуществляется по общеобразовательным программам, в то время как дополнительное профессиональное обучение осуществляется в рамках повышения квалификации или переподготовки людей, уже обладающих определенной специальностью.

Например, если Ваша организация проводит курсы или тренинги по обучению иностранному языку, то это будет дополнительное образование взрослых и детей. А в случае, если Ваша организация проводит курсы повышения квалификации менеджеров, по управлению персоналом, то это будет дополнительное профессиональное образование.

Стоит обратить внимание, что содержание образовательных программ, в сфере дополнительного образования, определяется непосредственно самой организацией, которая будет их реализовывать. Исключение составляет требование учитывать профессиональные стандарты, квалификационные требования и требований соответствующих федеральных государственных образовательных стандартов, при реализации программ дополнительного профессионального образования.

Если Вы хотите получить лицензию на осуществление образовательной деятельности, но не хотите тратить время на сбор и подготовку необходимых документов, то Вам стоит обратиться за помощью к квалифицированным юристам, занимающимся вопросами лицензирования. Если Вы чувствуете в себе силы и желание самостоятельно получить лицензию, но есть всего пара вопросов о том, как и с чего лучше начать, то наша компания готова проконсультировать по всем интересующим Вас вопросам.

https://www.ulc.ru/licenzija-na-dopolnitelnoe-professionalnoe-obrazovanie/

https://www.ulc.ru/licenzirovanie-dopolnitelnogo-obrazovanie-detej-vzroslyh-Moskva-Moskovskaja-oblast-licenzija-na-dopolnitelnoe-obrazovanie-licenzija-na-DO/

Песоцкая Евгения,

юрист, специалист по лицензированию

группы Объединённые Юристы.

Дополнительное образование

Дополнительное образование включает в себя такие подвиды, как дополнительное образование детей и взрослых и дополнительное профессиональное образование.

Дополнительное профессиональное образование направлено на удовлетворение образовательных и профессиональных потребностей, профессиональное развитие человека, обеспечение соответствия его квалификации меняющимся условиям профессиональной деятельности и социальной среды и подразделяется на:

программы повышения квалификации, которые направлены на совершенствование и (или) получение новой компетенции, необходимой для профессиональной деятельности, и (или) повышение профессионального уровня в рамках имеющейся квалификации. При успешном завершении программы выдается Удостоверение о повышении квалификации.
программы профессиональной переподготовки, которые направлены на получение компетенции, необходимой для выполнения нового вида профессиональной деятельности, приобретение новой квалификации. При успешном завершении программы выдается Диплом о профессиональной переподготовке.

На программы дополнительного профессионального образования могут поступать лица, имеющие или получающие среднее профессиональное или высшее образование. При этом, результирующий квалификационный документ выдается после предоставления Диплома о соответствующем полученном образовании.

Программы дополнительного образования детей и взрослых направлены на формирование и развитие творческих способностей детей и взрослых, удовлетворение их индивидуальных потребностей в интеллектуальном, нравственном и физическом совершенствовании. При успешном завершении программы выдается Сертификат.

НИУ «МЭИ» реализует в полной мере все выше указанные программы для следующего контингента:

взрослые – общеразвивающие, предпрофессиональные и дополнительные профессиональные программы (повышение квалификации, профессиональная переподготовка). Программы реализуют соответствующие направлениям обучения Центры подготовки и переподготовки (ЦПП). Для уточнения имеющихся программ необходимо созвониться с соответствующим ЦПП.
дети – общеразвивающие программы Центра Технологической Поддержки Образования НИУ «МЭИ». Это программы, знакомящие детей школьного возраста с различными технологическими направлениями нашей жизни. По всем направлениям в дальнейшим можно поступать на высшее образование в МЭИ. С данными программами ЦТПО можно ознакомиться через Факультет довузовской подготовки по тел. +7 (495) 362-79-76, +7 (495) 362-73-00.

Программы стажировки (в форме повышения квалификации), как для преподавателей вузов, так и для сотрудников компаний реализуются соответствующими кафедрами. Программы проводятся, в том числе, с использованием современнейших приборов измерений и прикладных программ.

Структура системы, виды и уровни образования в Российской Федерации — Управление образовательной организацией — Каталог статей

Понятие системы образования и ее структуры

Основным законодательным актом в сфере образования в нашей стране является Федеральный закон от 29.12.2012 N 273-ФЗ «Об образовании в Российской Федерации» (далее по тексту – закон N 273-ФЗ). В нем даны основные понятия, используемые в сфере образования, включая понятия собственно образования[1], воспитания[2], обучения[3] и образовательной деятельности, но отсутствуют определения системы образования и ее структуры. Между тем именно понятия системы, структуры, системного подхода и системного анализа составляют основу методологии управления образованием.

В традиционном понимании система (греч. systema – составленное из частей, соединенное) – это совокупность элементов, находящихся в отношениях и связях между собой и образующих определенную целостность, единство.

Структура (лат. structura – строение) – строение и внутренняя форма организации системы, выступающая как единство устойчивых взаимосвязей между ее элементами и механизмов их взаимодействия.

Важно понять, что системы функционируют как единое целое. Например, в систему образования входят как образовательные организации, так и федеральные государственные требования, образовательные стандарты, образовательные программы (см. ниже раздел «Что входит в систему образования»). Понятно, что образовательные организации не могут функционировать без нормативно-правового обеспечения, включающего вышеуказанные федеральные государственные требования, образовательные стандарты и программы.

Системы обладают своими собственными системными свойствами, отличающимися от свойств ее составляющих – подсистем и отдельных элементов. Эти свойства известны как эмерджентные (от анг. слова emerge – возникать, появляться) или возникающие свойства. Они «возникают», когда система работает. Другими словами, свойства системы не сводятся к сумме свойств ее элементов. Система обладает особыми возникающими эмерджентными (системными) свойствами (характеристиками), которые не присущи отдельным ее компонентам.

Система образования относится к социальным системам. Под социальной системой понимается определенное целостное образование, основными элементами которого являются люди, их установки, социальные институты[4], нормы, правила и связи.

Таким образом, исходя из вышесказанного, можно дать следующее определение системы образования: «Система образования – это совокупность взаимосвязанных социальных институтов, норм, правил, связей и участников отношений в сфере образования». К участникам отношений в сфере образования относятся обучающиеся, родители (законные представители) несовершеннолетних обучающихся, педагогические работники и их представители, организации, осуществляющие образовательную деятельность,[5] федеральные государственные органы, органы государственной власти субъектов РФ, органы местного самоуправления, работодатели и их объединения (статья 2 закона N 273-ФЗ).

Что входит в систему образования

В соответствии со статьей 10 закона N 273-ФЗ система образования включает в себя:

1) федеральные государственные образовательные стандарты и федеральные государственные требования, образовательные стандарты, образовательные программы различных вида, уровня и (или) направленности;

2) организации, осуществляющие образовательную деятельность, педагогических работников, обучающихся и родителей (законных представителей) несовершеннолетних обучающихся;

3) федеральные государственные органы и органы государственной власти субъектов РФ, осуществляющие государственное управление в сфере образования, и органы местного самоуправления, осуществляющие управление в сфере образования, созданные ими консультативные, совещательные и иные органы;

4) организации, осуществляющие обеспечение образовательной деятельности, оценку качества образования;

5) объединения юридических лиц, работодателей и их объединений, общественные объединения, осуществляющие деятельность в сфере образования.

Как видно, перечень основных составляющих системы российского образования, содержащийся в статье 10 закона N 273-ФЗ, полностью соответствует данному нами выше определению системы образования.

Виды и уровни образования

В соответствии с законом N 273-ФЗ образование подразделяется на общее образование, профессиональное образование, дополнительное образование и профессиональное обучение, обеспечивающие возможность реализации права на образование в течение всей жизни (непрерывное образование).

Общее образование – вид образования, который направлен на развитие личности и приобретение в процессе освоения основных общеобразовательных программ знаний, умений, навыков и формирование компетенции, необходимых для жизни человека в обществе, осознанного выбора профессии и получения профессионального образования.

Профессиональное образование – вид образования, который направлен на приобретение обучающимися в процессе освоения основных профессиональных образовательных программ знаний, умений, навыков и формирование компетенции определенных уровня и объема, позволяющих вести профессиональную деятельность в определенной сфере и (или) выполнять работу по конкретным профессии или специальности.

Профессиональное обучение – вид образования, который направлен на приобретение обучающимися знаний, умений, навыков и формирование компетенции, необходимых для выполнения определенных трудовых, служебных функций (определенных видов трудовой, служебной деятельности, профессий).

Общее образование и профессиональное образование реализуются по уровням образования. Под уровнем образования понимается завершенный цикл образования, характеризующийся определенной единой совокупностью требований (статья 2 закона N 273-ФЗ).

Уровни общего образования

Законом N 273-ФЗ установлены следующие уровни общего образования:

1) дошкольное образование;

2) начальное общее образование;

3) основное общее образование;

4) среднее общее образование.

Уровни профессионального образования

Законом N 273-ФЗ также установлены следующие уровни профессионального образования:

1) среднее профессиональное образование;

2) высшее образование – бакалавриат;

3) высшее образование – специалитет, магистратура;

4) высшее образование – подготовка кадров высшей квалификации.

Виды (подвиды) дополнительного образования

В чем различие понятий «участников образовательных отношений» и «участников отношений в сфере образования»

Участники образовательных отношений – это обучающиеся, родители (законные представители) несовершеннолетних обучающихся, педагогические работники и их представители, организации, осуществляющие образовательную деятельность образования (статья 2 закона N 273-ФЗ).

Участники отношений в сфере образования – участники образовательных отношений и федеральные государственные органы, органы государственной власти субъектов российской федерации, органы местного самоуправления, работодатели и их объединения образования (статья 2 закона N 273-ФЗ).

Как видно из приведенных определений, участники отношений в сфере образования – это более широкое понятие, включающее участников образовательных отношений плюс федеральные государственные органы, органы государственной власти субъектов РФ, органы местного самоуправления, работодателей и их объединения.

——————————————

Публикация актуальна на 15.11.2018 (дата последней сверки).

Источник публикации: журнал «Управление образовательной организацией».

Код публикации: 19.07.

[1] Под образованием понимается единый целенаправленный процесс воспитания и обучения, являющийся общественно значимым благом и осуществляемый в интересах человека, семьи, общества и государства, а также совокупность приобретаемых знаний, умений, навыков, ценностных установок, опыта деятельности и компетенции определенных объема и сложности в целях интеллектуального, духовно-нравственного, творческого, физического и (или) профессионального развития человека, удовлетворения его образовательных потребностей и интересов (статья 2 закона N 273-ФЗ).

[2] Воспитание – деятельность, направленная на развитие личности, создание условий для самоопределения и социализации обучающегося на основе социокультурных, духовно-нравственных ценностей и принятых в обществе правил и норм поведения в интересах человека, семьи, общества и государства (статья 2 закона N 273-ФЗ).

[3] Обучение – целенаправленный процесс организации деятельности обучающихся по овладению знаниями, умениями, навыками и компетенцией, приобретению опыта деятельности, развитию способностей, приобретению опыта применения знаний в повседневной жизни и формированию у обучающихся мотивации получения образования в течение всей жизни (статья 2 закона N 273-ФЗ)

[4] Под социальным институтом понимают исторически сложившиеся, устойчивые формы организации совместной деятельности людей (в нашем случае в сфере образования).

[5] Обучающиеся, родители (законные представители) несовершеннолетних обучающихся, педагогические работники и их представители, организации, осуществляющие образовательную деятельность, в соответствии со статьей 2 закона N 273-ФЗ выделены в отдельную группу – участников образовательных отношений. Участники образовательных отношений являются частью участников отношений в сфере образования (статья 2 закона N 273-ФЗ).

Другие статьи по теме Филогеография снежного барса в диапазоне

поддерживает три подвида | Журнал наследственности

Аннотация

Снежный барс, Panthera uncia , неуловимый высокогорный специалист, населяющий обширные и труднодоступные места обитания по всей Азии. Мы провели первую широкомасштабную генетическую оценку снежного барса на основе неинвазивных исследований помета. Генотипировали 33 микросателлита и секвенировали митохондриальную ДНК размером 683 п.н. у 70 человек.Снежный барс демонстрирует низкое генетическое разнообразие на микросателлитах ( A _N = 5,8, H _O = 0,433, H _E = 0,568), практически не изменяются мтДНК и не изменяются. узкое место в голоцене (∼8000 лет назад), совпадающее с повышением температуры, осадками и сдвигом линии вверх на Тибетском плато. Множественный анализ подтвердил 3 основных генетических кластера: (1) Северный (Алтайский регион), (2) Центральный (центральные Гималаи и Тибетское плато) и (3) Западный (Тянь-Шань, Памир, трансгималайские регионы).Соответственно, мы распознаем 3 подвида: Panthera uncia irbis (северная группа), Panthera uncia uncia (западная группа) и Panthera uncia uncioides (центральная группа) на основе генетической отличимости, низких уровней примесей, однозначного распределения популяции. , и географическое разделение. Характер изменчивости соответствовал «барьерным эффектам» пустынных бассейнов Гоби, изолирующим северный подвид (Монголия), и трансгималаям, разделяющим центральный (Цинхай, Тибет, Бутан и Непал) и западный подвиды (Индия, Пакистан). , Таджикистан и Кыргызстан).Иерархический байесовский кластерный анализ выявил дополнительное подразделение как минимум на 6 предлагаемых единиц управления: западная Монголия, южная Монголия, Тянь-Шань, Памир-Гималаи, Тибет-Гималаи и Цинхай, с пространственной автокорреляцией, предполагающей потенциальную взаимосвязь путем рассредоточения людей на расстояние до ~ 400 км. . Мы обеспечиваем основу для глобального сохранения подвидов снежного барса и закладываем основу для углубленных ландшафтных генетических и геномных исследований.

Снежный барс ( Panthera uncia ), считающийся самым неуловимым крупным кошачьим в мире, обитает на обширной территории (∼1.6 миллионов км ²) в 12 странах Азии (Jackson et al. 2008; McCarthy et al. 2016) (Рисунок 1). Это высокогорный специалист, который в основном занимается горами выше 3000 м над уровнем моря (Hemmer 1972). Этот регион характеризуется низким уровнем кислорода, экстремальными температурами, засушливостью, низкой продуктивностью и суровыми климатическими условиями, но в нем обитает множество отличительных таксонов, включая тибетскую лисицу ( Vulpes ferrilata , Harris 2014), китайскую пустынную кошку ( Felis bieti ). , Риордан и др.2015), архар ( Ovis Ammon , Harris and Reading 2008), мархур ( Capra falconeri , Michel and Rosen 2015), уриал ( Ovis orientalis , Valdez 2008) и тибетская антилопа ( Pantholops hodgsonii SSC Antelope Specialist Group 2016). Снежный барс, находящийся под угрозой исчезновения, является ведущим видом в Азии, крупнейшим хищником в высокогорных сообществах, но при этом находится под серьезной угрозой на всей территории своего ареала (Jackson et al. 2010; Rosen and Zeller 2016).Исследования по распределению (Джексон и др., 2006, Джанека и др., 2008, 2011a; Маккарти и др., 2008; Ловари и др., 2009; Кармачарья и др., 2011; Александр и др., 2016), экологии (Джексон и Альборн, 1989; Маккарти и др., 2005; Анвар и др., 2011; Ловари и др., 2013; Йоханссон и др., 2016; Четри и др., 2017), адаптация к высокогорью (Чо и др., 2013; Janecka и др., 2015), и сохранение (Хуссейн 2000; Мишра и др. 2003; Джексон и Вангчук 2004; Розен и др. 2012; Ли и др. 2014; Качел и др.2016) предоставил много сведений о численности снежного барса, использовании его местообитаний, поведении, моделях передвижения и экологии кормления, которые важны для руководства действиями по сохранению и управлению, необходимыми для обеспечения его устойчивости.

Рис. 1.

Местоположение 21 участка отбора проб снежного барса ( n = 70), включенных в это исследование. ДНК снежного барса была получена неинвазивным методом в 7 регионах, включая западную Монголию (1. Цагаан Шувуут, n = 6; 2.Тургень, n = 5; 3. Джаргалант, n = 4), южная Монголия (4. Бага Богд, n = 3; 5. Артс Богд, n = 3; 6. Тост и Нойон, n = 8; 7. Western Beauties, n = 2; 8. Eastern Beauties, n = 1), северный Цинхай (9. Tianjun, n = 2; 10. Akesai, n = 1; 11. Dulan, n. = 3), южный Цинхай (12. Чжидуо, n = 2; 13. Нангкиан, n = 2), Тибет-Непал-Бутан (14.Jiduo, n = 1; 15. Шенза, n = 2), (16. Гаса, n = 4; 17. Канченджанга, n = 6), Индия-Пакистан (18. Ладакх, n = 4; 19. Балтистан , n = 4), Таджикистан-Кыргызстан (20. Мургаб, n = 4; 21. Тянь-Шань, n = 4). Карта ареала снежного барса была составлена Международным фондом снежного барса и Всемирным обществом охраны природы в 2008 г. (версия 2016-3).

Рис. 1.

Местоположение 21 участка отбора проб снежного барса ( n = 70), включенных в это исследование.ДНК снежного барса была получена неинвазивным методом в 7 регионах, включая западную Монголию (1. Цагаан Шувуут, n = 6; 2. Тургень, n = 5; 3. Джаргалант, n = 4), южная Монголия (4. Бага Богд, n = 3; 5. Arts Bogd, n = 3; 6. Tost and Noyon, n = 8; 7. Western Beauties, n = 2; 8. Eastern Beauties, n. = 1), северный Цинхай (9. Тяньцзюнь, n = 2; 10. Акэсай, n = 1; 11. Дулань, n = 3), южный Цинхай (12.Чжидуо, n = 2; 13. Nangqian, n = 2), Тибет-Непал-Бутан (14. Jiduo, n = 1; 15. Шенза, n = 2), (16. Gasa, n = 4; 17 Канченджанга, n = 6), Индия-Пакистан (18. Ладакх, n = 4; 19. Балтистан, n = 4), Таджикистан-Кыргызстан (20. Мургаб, n = 4; 21 . Тянь-Шань, n = 4). Карта ареала снежного барса была составлена Международным фондом снежного барса и Всемирным обществом охраны природы в 2008 г. (версия 2016-3).

Хотя снежные барсы предпочитают высокогорные ареалы (например, Гималаи, Памир, Алай, Куньлунь, Тянь-Шань) (Hemmer 1972), они также встречаются в более низких изолированных массивах (например, Тост и Нойон-Уул в южной Монголии, Janecka et al. 2011a; Johansson et al. 2016) и наблюдались при движении по плоской или холмистой местности (Schaller 1998; McCarthy et al. 2005; Johansson et al. 2016). Однако имеется ограниченная информация об уровне связи между популяциями снежного барса.В двух недавних исследованиях моделировались среда обитания и связи снежного барса, в первую очередь, на основе топографии и климата (Riordan et al. 2015; Li et al. 2016b). Генетический анализ необходим для получения более прямой информации о проницаемости ландшафта, расселении и демографических колебаниях, а также для выявления препятствий для передвижения (Avise 1994, 2000).

Таксономическая классификация, филогеография и популяционная структура служат основой для сохранения, управления и исследований (Wilson and Brown 1953; Avise 1990; Schwartz et al.2007). Как экологические, так и молекулярные данные необходимы для понимания видов, определения приоритетности популяций для сохранения и разработки планов восстановления или управления (O’Brien 1991; Avise 1994; Moritz 1994; Haig et al. 2006; Rodgers and Janecka 2013). Снежный барс остается последним крупным представителем семейства кошачьих, который стал объектом комплексной оценки подвидов, филогеографического анализа и изучения структуры популяции. Предыдущие обширные филогеографические исследования кошачьих в основном основывались на образцах животных, содержащихся в неволе, телеметрических исследованиях, добытых охотниками особях или музейных образцах (Culver et al.2000; Эйзирик и др. 2001; Уфыркина и др. 2001; Луо и др. 2004 г.). Пробел в знаниях снежного барса является прямым результатом следующих проблем: 1) они населяют удаленные, труднодоступные регионы, которые часто являются политически нестабильными, 2) возможности радиотелеметрии / GPS ограничены, потому что их трудно наблюдать и ловить в ловушке. дикие, и 3) большинство основателей популяции в неволе имеют неизвестное происхождение.

Неинвазивный генетический отбор образцов путем сбора помета вдоль троп диких животных и участков маркировки является эффективным и действенным способом обследования популяций снежного барса и стал важным методом изучения снежного барса и многих других кошачьих (например.г., Janecka et al. 2008; Gilad et al. 2011; Роджерс и Янецка 2013; Роджерс и др. 2015; Wultsch et al. 2016а, 2016б). Наши совместные усилия по проведению неинвазивных исследований этого вида позволили получить образцы ДНК снежного барса из всех основных частей ареала. Здесь мы представляем результаты первого, насколько нам известно, широкого генетического исследования снежного барса, чтобы создать основу для понимания его таксономии, истории популяции и филогеографии с использованием неинвазивно собранных образцов помета.

Материалы и методы

Сбор образцов, извлечение ДНК и генотипирование

Мы собрали помет снежного барса в 21 местонахождении, распределенном по всему ареалу (рис. 1; дополнительная таблица S1), используя неинвазивные генетические исследования после Janecka et al. (2008, 2011a). ДНК экстрагировали с помощью набора Qiagen DNA Stool Kit (Qiagen, Inc., Валенсия, Калифорния). Отбросы снежного барса идентифицировали путем амплификации и выравнивания фрагмента митохондриального гена цитохрома b размером 96 п.н. с эталонными последовательностями согласно Janecka et al.(2008) или с помощью видоспецифичного ПЦР-анализа от Janecka et al. (2014). Первоначально мы идентифицировали людей путем генотипирования 8 микросателлитных локусов в трех экземплярах с использованием флуоресцентно меченных праймеров (Janecka et al. 2011a; 2014). Пол определяли амплификацией Y-сцепленного маркера AMELY (Murphy et al. 1999), следуя методам, описанным Janecka et al. (2008). Только те образцы помета без обнаруживаемых ошибок в исходной микросателлитной панели были использованы в филогеографическом исследовании и генотипированы по 25 дополнительным микросателлитным локусам (дополнительная таблица S2).

Генетический анализ

Большинство филогеографических исследований кошачьих основывались на микросателлитах, разработанных для домашних кошек ( Felis catus ), и картах радиационных гибридов (Menotti-Raymond et al. 1999, 2003). Для повышения успешности генотипирования помета снежного барса на основе ПЦР мы секвенировали 49 микросателлитов в 2 образцах снежного барса, выращенных в неволе, с помощью секвенирования по Сэнгеру, следуя методам, описанным Janecka et al. (2008). Мы разработали новые специфичные для снежного барса праймеры из последовательностей, фланкирующих микросателлитные мотивы с замаскированным повторами (i.е., без SINES, LINES или LTR), которые были расположены ближе к повторам, поэтому размер ампликона составлял от 100 до 150 п.н. Эти новые праймеры были обозначены префиксом «PUN» и соответствующим номером локуса, использованным Menotti-Raymond et al. (1999, 2003). Мы выбрали окончательный набор из 33 микросателлитов на основе интенсивности амплификации, однозначных пиков аллелей и хромосомного положения и генотипировали эти локусы у 70 человек (праймеры, указанные в дополнительной таблице S2, и условия ПЦР в дополнительных материалах).Три человека были реплицированы в репликации по всем 33 локусам, а генотипы по 2 микросателлитным локусам были воспроизведены у всех 70 человек для обеспечения согласованности. Кроме того, мы секвенировали 3 сегмента мтДНК у 70 человек, включая 96 п.н. цитохрома b , 244 п.н. гипервариабельной области II и 323 п.н. центральной консервативной области, и выровняли последовательности с SEQUENCHER 5.5.5 (Gene Codes Corporation , Анн-Арбор, Мичиган). Единственный вариабельный сайт был обнаружен в центральной консервативной области у одного человека, поэтому мтДНК не была информативной для структуры популяции.

Генетическое разнообразие, структура популяции и моделирование слияния

Стандартные оценки генетического разнообразия были получены в GENALEX 6.502 (Peakall and Smouse 2006), включая количество аллелей ( A _N), количество частных аллелей ( A _P), эффективное число аллелей ( A _E), наблюдаемая гетерозиготность ( H _O), ожидаемая гетерозиготность ( H _E) и индекс фиксации ( F I I , 1 — ( H _O/ H _E).Локусы были протестированы на неравновесие по сцеплению (LD) и отклонения от равновесия Харди-Вайнберга (HWE) со значительными значениями P , скорректированными для множественных сравнений.

Недавние изменения в размере эффективной популяции ( N _E) снежного барса были исследованы с помощью коалесцентного моделирования, реализованного в MSVAR 1.3 (Beaumont 1999; Storz 2002; Girod et al. 2011) с использованием 32 полиморфных микросателлитных локусов ( т. е. был удален один мономорфный локус).Модель предполагает наличие одной стабильной предковой популяции N _E1 в прошлом, которая в прошлом испытала демографические изменения (узкое место или расширение), начиная с момента t и впоследствии экспоненциально изменившаяся в размере до нынешнего населения N _Е0. Мы смоделировали 2 различных демографических сценария: 1) более высокие значения априорного распределения для современного размера популяции N _E0, чем у предка N _E1 (расширение) и 2) более крупные априорные значения для N _E1, чем N _E0 (узкое место).Мы протестировали различные априорные распределения для каждого сценария, чтобы оценить независимость апостериорных оценок для параметров N _E0, N _E1 и t . Вместо частоты микросателлитных мутаций, специфичных для снежного барса, мы выбираем среднюю частоту мутаций у млекопитающих (Brinkmann, 1998; Rooney, 1999), равную 1 × 10 ⁻⁴ подпунктов / участок / год, допуская изменение скорости между 10 ⁻³ и 10 ^{. −5}. Мы провели четыре совместных моделирования для каждой популяции с 2.5 × 10 ⁹ итераций алгоритма Монте-Карло цепи Маркова (MCMC), отбрасывая первые 20% как выгорание. Сходимость цепей из каждой популяции, моделируемой с помощью 4 различных априорных значений, соответственно, оценивали с помощью диагностики Гельмана – Рубина (Brooks, 1998), реализованной в пакете R boa (Smith 2007). Тесты Гельмана – Рубина на сходимость алгоритма MCMC для независимых прогонов и каждой переменной привели к значениям ниже порогового значения 1,1 (Гельман и др., 2004).

Мы оценили структуру населения несколькими методами. Во-первых, мы оценили индекс попарной фиксации ( F _ST, Weir and Cockerham 1984), чтобы изучить поток генов среди заранее определенных групп населения (NQ, северный Цинхай, это включало Aksei в северном Gansu; SQ, южный Qinghai; HIM , Тибет-Непал-Бутан; ИП, Индия-Пакистан; ТЗ, Таджикистан-Кыргызстан; WM, западная Монголия; SM, южная Монголия) (Рисунок 2a). Значения F _ST и их значимость были оценены с использованием анализа молекулярной дисперсии ( AMOVA ) в программе GENALEX. F _ST значения также были рассчитаны с использованием ARLEQUIN 3.5 (Excoffier et al. 2007), но не было обнаружено существенной разницы, поэтому мы представляем результаты GENALEX. Мы также выполнили тесты распределения населения с частотными методами, чтобы оценить уровень дифференциации в GENALEX. Эти тесты дают вероятность того, что человек произошел из каждой популяции, на основе его генотипа и частот аллелей. Если вероятность присвоения была самой высокой для популяции, в которой этот человек не наблюдался, это считалось генетически неверным.Существует прямая корреляция между частотой несоответствий и рассредоточением (Rannala and Mountain 1997; Paetkau et al. 2004; Janecka et al. 2011b). Кроме того, чтобы оценить генетическое сходство между отдельными снежными барсами, не делая предположений относительно HWE и LD, мы провели анализ главных компонентов (PCA) в adegenet 1.4.2 (Jombart 2008) с использованием R 3.2.4.

Рис. 2.

Анализ генетической структуры снежного барса на всем ареале ( n = 70) с использованием данных генотипа с 33 микроспутников.( a ) Три подвида ( Panthera uncia uncia , Panthera uncia uncioides и Panthera uncia irbis ) идентифицированы в различных регионах ареала снежного барса (NQ, северный Цинхай; SQ, южный Цинхай; HIM, Гималаи. –Бутан, Непал, Тибет; ИП — Индия и Пакистан; ТЗ — Таджикистан и Кыргызстан; ВМ — западная Монголия; Южная Монголия — южная). ( b ) ППБ снежного барса. Диаграмма рассеяния основных компонентов 1 и 2 с точками, представляющими отдельные генотипы, отобранные в разных географических регионах, и 95% эллипсов инерции.( c — i ). Байесовский кластерный анализ в СТРУКТУРЕ 2.3.4 (Притчард и др., 2000) был проведен для снежных барсов по всему ареалу (c и d, n = 70) и сначала (e. n = 40; f. n = 46) и второго (g. n = 24; h. n = 16; i. n = 30) иерархических уровней. Анализ второго уровня Центральной, Западной и Северной групп, соответственно, был использован для выделения 6 МО.

Рис. 2.

Мы также использовали индивидуальные подходы байесовской кластеризации, которые исследовали количество генетических кластеров ( K ) в наших выборках (Pritchard et al.2000; Guillot et al. 2005). Первый подход использовал СТРУКТУРУ 2.2.4 для определения генетических кластеров и оценки происхождения каждого человека (Pritchard et al. 2000). Этот метод оценивает вероятность различного количества генетических кластеров, а также членство в кластере ( Q ) для каждого человека. Анализ проводился с использованием следующей модели: примесь, альфа , выведенная из данных (начальное значение 1,0), частоты коррелированных аллелей, местоположения выборки как предыдущие (LOCPRIOR) и 2 × 10 ⁶ итераций MCMC после приработки. 2 × 10 ⁵ повторностей.Мы варьировали количество потенциальных генетических кластеров от 1 до 10. Наиболее вероятное значение K было определено с помощью 10 независимых прогонов для каждого значения K . Мы проанализировали наши результаты, применив апостериорную вероятность (Pritchard et al. 2000) и метод Δ K (Evanno et al. 2005), реализованный с помощью pophelper (Francis 2017) в R 3.2.4. Q для каждого человека было усреднено по всем десяти прогонам STRUCTURE. Чтобы изучить иерархическую генетическую структуру, мы провели дополнительный байесовский анализ в пределах идентифицированных генетических кластеров до тех пор, пока не было обнаружено никакого дальнейшего генетического подразделения или до тех пор, пока вывод не был невозможен из-за небольшого размера выборки (Balkenhol et al.2014; Wultsch et al. 2016а). Мы также использовали второй подход байесовской кластеризации, который включает пространственно явную модель для генерации априорных значений, как это реализовано в GENELAND 4.0.6 (Guillot et al. 2005). Мы применили пространственную модель с некоррелированными частотами аллелей и смоделировали число K от 1 до 10, используя 10 независимых прогонов. Каждый прогон состоял из 1 × 10 ⁶ итераций MCMC с прореживанием 100. Уровень пространственной неопределенности был установлен на 50 м.

Мы также исследовали, может ли меньшее количество микроспутников, обычно используемых в неинвазивных генетических исследованиях снежного барса (т.е., 6–8 локусов) было бы достаточно, чтобы отнести людей к основным генетическим группам, идентифицированным в этом исследовании. Поэтому мы создали сокращенную матрицу только с шестью локусами (PUN82, PUN100, PUN124, PUN225, PUN229 и PUN327) и включили 26 дополнительных образцов из Ладакха, Индия. Вероятность идентификации неродственных ( P _ID-unr) и родственных ( P _ID-sib) лиц оценивалась в GENALEX. Мы использовали тест STRUCTURE для мигрантов с K = 3, чтобы отнести эти 26 выборок к 1 из 3 кластеров.Были использованы следующие параметры: примесь, альфа , выведенная из данных (начальное значение 1,0), коррелированные частоты аллелей, места отбора эталонных образцов в качестве пространственного априорного значения (LOCPRIOR), популяционная информация, используемая для тестирования мигрантов, и 8 × 10 ⁵ итераций MCMC после прожига 4 × 10 ⁵ повторений.

Мы исследовали паттерны изоляции на расстоянии (IBD) путем сопоставления генетических и географических расстояний с помощью теста Мантеля с использованием ecodist 1.2.9 (Goslee and Urban 2007) в R 3.2.4. Мы также провели анализ пространственной автокорреляции в GENALEX для оценки пространственной протяженности генетической структуры путем изучения генетического сходства между парами особей снежного барса на нескольких классах пространственного расстояния (25, 50, 100, 250, 500, 750, 1000, 1500, 2000, 2500 и 3000 км). Коэффициент пространственной автокорреляции ( r ) оценивался для каждого класса расстояний в сравнении с нулевой гипотезой об отсутствии генетической структуры ( r = 0) посредством перестановки (10000 симуляций) и бутстрэппинга (1000 повторов).

Результаты

Мы получили образцы ската из 21 местонахождения в 7 географических регионах (северный Цинхай [этот регион включал Аксей в северной части Ганьсу], южный Цинхай, Тибет-Непал-Бутан, Индия-Пакистан, Таджикистан-Кыргызстан, западная Монголия и южная Монголия) ( Рисунки 1 и 2a; дополнительная таблица S1). Всего было генотипировано 70 репрезентативных особей по 33 микросателлитным локусам. Показатели генетического разнообразия были неизменно низкими по всему ареалу снежного барса ( A _N из 2.6–3,3; H _O 0,399–0,508; H _E 0,434–0,485; Таблица 1; Дополнительная таблица S3). Южная Монголия и южный Цинхай имели самые низкие показатели разнообразия и самую высокую частоту частных аллелей. Когда все образцы были объединены, 16 локусов вышли из HWE, в отличие от только 3 локусов в каждом из 7 местоположений, что свидетельствует об эффекте Валунда. Совместное моделирование поддержало сценарий демографического сокращения с оценкой времени для последнего узкого места t = 7782 лет назад (ya) (диапазон 4574–11893; наибольшая плотность вероятности, HPD, 1084–107484; дополнительная таблица S4 и дополнительная таблица). Рисунок S1) с исходным эффективным размером популяции N _E1 = 8235 (диапазон 7287–9852; HPD 1951–47374) и текущим эффективным размером популяции N _E0 = 1279 (диапазон 1091–1504; HPD 249–4902).Мы выполнили анализ для всех объединенных образцов и для 3 основных генетических кластеров по отдельности (дополнительный рисунок S2). В выравнивании конкатенированной мтДНК из 683 п.н. был только один вариабельный сайт, при этом 69 человек имели один гаплотип, а второй гаплотип наблюдался только у одного человека.

Таблица 1. Генетическое разнообразие

, оцененное у 70 снежных барсов, генотипированных на 33 микроспутниках

5 3,1 905 31 905 группа6 905

Географический регион .	n .	А .	A _P .	A _E .	H _O .	H _E .	Ф _Я .
Снежный барс	70	5.8	н. а.	2,8	0,433	0,568	0,246
Центральная группа	24	4,2	28	2,5	0,446	0,521	10	2,3	0,457	0,484	0,053
Южный Цинхай	5	2.6	1	2,1	0,450	0,434	-0,019
Тибет / Непал / Бутан	13	3,3	12		0,4	12	0,4	0,05	Западная группа	16	4,0	19	2,6	0,461	0,522	0,126
Индия / Пакистан	8	3.2	10	2,3	0,508	0,473	-0,082
Таджикистан / Киргизия	8	3,3	6	2,4	0,415	30	3,9	22	2,3	0,408	0,481	0,152
Западная Монголия	15	3.1	5	2,2	0,416	0,442	0,058
Южная Монголия	15	3,3	14	2,1	0,399432		0,39932 905 31	Географический регион .	n .	А .	A _P .	A _E .	H _O .	H _E .	Ф _Я .
Снежный барс	70	5,8	н. а.	2,8	0,433	0,568	0,246
Центральная группа	24	4.2	28	2,5	0,446	0,521	0,138
Северный Цинхай	6	3,1	10	2,3	0,457 0,457	2,3		0,457 905	5	2,6	1	2,1	0,450	0,434	−0,019
Тибет / Непал / Бутан	13	3.3	12	2,2	0,441	0,452	0,012
Западная группа	16	4,0	19	2,6	0,461	0,5	8	3,2	10	2,3	0,508	0,473	−0,082
Таджикистан / Кыргызстан	8	3.3	6	2,4	0,415	0,485	0,174
Северная группа	30	3,9	22	2,3	0,408 0,45	2,3		0,408 0,45	15	3,1	5	2,2	0,416	0,442	0,058
Южная Монголия	15	3.3	14	2,1	0,399	0,450	0,110

Таблица 1.

Оценка генетического разнообразия 70 снежных барсов, генотипированных на 33 микроспутниках

905 905 Западная

Географический регион .	n .	А .	A _P .	A _E .	H _O .	H _E .	Ф _Я .
Снежный барс	70	5,8	н. а.	2,8	0,433	0,568	0,246
Центральная группа	24	4,2	28	2.5	0,446	0,521	0,138
Северный Цинхай	6	3,1	10	2,3	0,457	0,484	0,053	0,484	0,053	1	2,1	0,450	0,434	−0,019
Тибет / Непал / Бутан	13	3,3	12	2.2	0,441	0,452	0,012
Западная группа	16	4,0	19	2,6	0,461	0,522	0,12276	0,522	0,12276	10	2,3	0,508	0,473	−0,082
Таджикистан / Кыргызстан	8	3,3	6	2.4	0,415	0,485	0,174
Северная группа	30	3,9	22	2,3	0,408	0,481	0,152	0,481	0,152	0,152	5	2,2	0,416	0,442	0,058
Южная Монголия	15	3,3	14	2.1	0,399	0,450	0,110

905 905 / Кыргызстан 905

Географический регион .	n .	А .	A _P .	A _E .	H _O .	H _E .	Ф _Я .
Снежный барс	70	5,8	н. а.	2,8	0,433	0,568	0,246
Центральная группа	24	4,2	28	2,5	0,446	0,521		3.1	10	2,3	0,457	0,484	0,053
Южный Цинхай	5	2,6	1	2,1	0,450 0,46			0,450 0,46	Непал / Бутан	13	3,3	12	2,2	0,441	0,452	0,012
Западная группа	16	4.0	19	2,6	0,461	0,522	0,126
Индия / Пакистан	8	3,2	10	2,3	0,508 0,432	0,508 0,405	8	3,3	6	2,4	0,415	0,485	0,174
Северная группа	30	3.9	22	2,3	0,408	0,481	0,152
Западная Монголия	15	3,1	5	2,2	0,416 0,442	2,2	0,416 0,442	15	3,3	14	2,1	0,399	0,450	0,110

Среди этих 7 географических регионов наибольшее генетическое сходство, основанное на попарном F 5 ST, было между Цинхай и южный Цинхай ( F _ST = 0.039, P = 0,174), между Индией-Пакистаном и Таджикистаном-Кыргызстаном ( F _ST = 0,007, P = 0,412) и между Западной Монголией и южной Монголией ( F _ST = 0,057, P <0,000; таблица 2). Наиболее расходящиеся значения F _ST (> 0,25) указывают на высокие уровни дифференциации для южной Монголии по сравнению с южным Цинхай ( F _ST = 0.308, P <0,000), западная Монголия по сравнению с южным Цинхай ( F _ST = 0,287, P <0,000) и Тибет-Бутан-Непал по сравнению с южной Монголией ( F _ST = 0,258, P <0,000). Два монгольских региона были наиболее дифференцированными по сравнению с другими регионами.

Таблица 2.

Парные AMOVA F _ST оценки снежного барса между 7 географическими регионами

.	Северный Цинхай .	Южный Цинхай .	Тибет / Непал / Бутан .	Индия / Пакистан .	Таджикистан / Кыргызстан .	Западная Монголия .	Южная Монголия .
Северный Цинхай	—	0,174	0,001	0,000	0.001	0,000	0,000
Южный Цинхай	0,039	—	0,000	0,000	0,000	0,000	0,000	0,15	—	0,000	0,000	0,000	0,000
Индия / Пакистан	0,138	0,211	0.166	—	0,412	0,000	0,000
Таджикистан / Кыргызстан	0,133	0,204	0,143	0,007	—	0,2	0,287	0,227	0,142	0,092	—	0,000
Южная Монголия	0.220	0,308	0,258	0,161	0,122	0,057	—

0,143

Северный Цинхай .

Южный Цинхай .

Тибет / Непал / Бутан .

Индия / Пакистан .

Таджикистан / Кыргызстан .

Западная Монголия .

Южная Монголия .

Северный Цинхай

—

0,174

0,001

0,000

0,001

0,000

90.000325 90.000325

90.000325 90.000325 0,05325

0,000

Тибет / Непал / Бутан

0,121

0,177

—

0,000

0.000

0,000

Индия / Пакистан

0,138

0,211

0,166

—

0,412

0,000

0,007

—

0,000

Западная Монголия

0,218

0,287

0.227

0,142

0,092

—

0,000

Южная Монголия

0,220

0,308

0,258

0,161

0,122

0,05 AMOVA F _ST оценки снежного барса между 7 географическими регионами

0395325 90,000325 9031 0,125 Южная Монголия

.	Северный Цинхай .	Южный Цинхай .	Тибет / Непал / Бутан .	Индия / Пакистан .	Таджикистан / Кыргызстан .	Западная Монголия .	Южная Монголия .
Северный Цинхай	—	0,174	0,001	0,000	0,001	0,000	0,000
Южный Цинхай	—	0,000	0,000	0,000	0,000	0,000
0 Тибет / Непал / Бутан	0,121	0,177
Индия / Пакистан	0,138	0,211	0,166	—	0,412	0,000	0,000
Таджикистан / Кыргызстан	0.133	0,204	0,143	0,007	—	0,000	0,000
Западная Монголия	0,218	0,287	0,227	0,220	0,308	0,258	0,161	0,122	0,057	—

.	Северный Цинхай .	Южный Цинхай .	Тибет / Непал / Бутан .	Индия / Пакистан .	Таджикистан / Кыргызстан .	Западная Монголия .	Южная Монголия .
Северный Цинхай	—	0,174	0,001	0,000	0.001	0,000	0,000
Южный Цинхай	0,039	—	0,000	0,000	0,000	0,000	0,000	0,15	—	0,000	0,000	0,000	0,000
Индия / Пакистан	0,138	0,211	0.166	—	0,412	0,000	0,000
Таджикистан / Кыргызстан	0,133	0,204	0,143	0,007	—	0,2	0,287	0,227	0,142	0,092	—	0,000
Южная Монголия	0.220	0,308	0,258	0,161	0,122	0,057	—

PCA выявило 3 основные группы, соответствующие географическому распределению выбранных населенных пунктов (рисунок 2b). В частности, снежные барсы с Тибетского нагорья (северный Цинхай, южный Цинхай и Тибет) и основной части Гималаев (Бутан и Непал) сгруппировались в «центральную группу», снежные барсы из Западных Гималаев (Индия), Каракорум, Памир, Алай и Тянь-Шань (Таджикистан, Кыргызстан) сформировали «западную группу», а жители Алтая (западная Монголия) и Южного Гоби (южная Монголия) образовали «северную группу» (рис. 2b).Тесты на определение популяции также подтвердили сильную генетическую дифференциацию трех групп. Когда образцы были разделены на 7 популяций, уровень ошибочного сопоставления составил 8,5%. Когда образцы были разделены на северную, центральную и западную популяции, несоответствия не было (дополнительные таблицы S5 и S6).

Байесовская кластеризация в СТРУКТУРЕ проверена на наличие K из 1–10 генетических кластеров с использованием модели примесей с коррелированными частотами аллелей и местоположениями выборки в качестве априорных значений (дополнительные рисунки S3 и S4).Evanno et al. (2005) специальный метод поддерживал разделение на 2 группы ( K = 2), при этом первый кластер состоял исключительно из образцов из Монголии (т.е. Северная группа), а второй кластер состоял из особей со всех оставшихся участков (рис. 2c). ). Большинство людей были отнесены ( Q > 90%) к одному из этих двух кластеров. Снежный барс в Таджикистане и Кыргызстане обнаружил признаки генетического смешения с Монголией. При K = 3 были восстановлены центральная, западная и северная группы, подтвержденные анализом PCA и тестами на назначение (рис. 2d).Пространственно явная байесовская модель, реализованная в GENELAND, обнаружила те же 3 кластера, хотя и с большим количеством примесей (рис. 3). Когда уменьшенная матрица была создана только с 6 микросателлитными локусами ( P _ID-unr = 0,000033, P _ID-sib = 0,0097), число, обычно используемое для индивидуальной идентификации в неинвазивных исследованиях, тест STRUCTURE для обнаруживать мигрантов, отнесение 96% из 26 дополнительных образцов из Ладакха (Индия) к соответствующему генетическому кластеру (т.е., западная группа), в которой они были отобраны (дополнительная таблица S7).

Рис. 3.

Генетическая структура снежного барса на всем ареале ( n = 70) с использованием байесовского кластерного анализа в GENELAND 4.0.3 (Guillot et al. 2005) 33 микроспутников. Образцы помета снежного барса были собраны в населенных пунктах северного Цинхая (NQ), южного Цинхая (SQ), Гималаев (HIM; Бутан, Непал, Тибет), Индии и Пакистана (IP), Таджикистана и Кыргызстана (TK), Западной Монголии (WM). ) и южной Монголии (SM).Черные точки обозначают местоположения выборки, основанные на координатах широты и долготы. Карты показывают апостериорные вероятности членства в генетическом кластере для 3 значимых кластеров ( a . Кластер 1 — центральная группа, Panthera uncia uncioides ; b . Кластер 2 — северная группа, Panthera uncia irbis ; c . Кластер 3 — западная группа , Panthera uncia uncia ).

Рис. 3.

Генетическая структура снежного барса на всем ареале ( n = 70) с использованием байесовского кластерного анализа в GENELAND 4.0,3 (Guillot et al. 2005) из 33 микроспутников. Образцы помета снежного барса были собраны в населенных пунктах северного Цинхая (NQ), южного Цинхая (SQ), Гималаев (HIM; Бутан, Непал, Тибет), Индии и Пакистана (IP), Таджикистана и Кыргызстана (TK), Западной Монголии (WM). ) и южной Монголии (SM). Черные точки обозначают местоположения выборки, основанные на координатах широты и долготы. Карты показывают апостериорные вероятности членства в генетическом кластере для 3 значимых кластеров ( a .кластер 1 — центральная группа, Panthera uncia uncioides ; б . кластер 2 — северная группа, Panthera uncia irbis ; с . Кластер 3 — западная группа , Panthera uncia uncia ).

Байесовский кластерный анализ в STRUCTURE был выполнен на 2 дополнительных иерархических уровнях для дальнейшего изучения дифференциации внутри центральной, западной и северной групп. Первый уровень проанализировал вместе центральную и западную группы (образцы из северного Цинхая, южного Цинхая, Тибета, Бутана, Непала, Индии, Пакистана, Таджикистана и Кыргызстана; рис. 2e), а в отдельном анализе западные и северные группы были проанализированы вместе. (образцы из Индии, Пакистана, Таджикистана, Кыргызстана, западной Монголии и южной Монголии; Рисунок 2f).Оба анализа привели к K = 2, с кластерами, соответствующими тем, которые были идентифицированы с полным набором данных для K = 3, а также анализом PCA и распределением населения. Не было никаких доказательств генетического смешения между центральными и западными группами в этом пространственном масштабе (рис. 2e). Напротив, когда западные и северные группы анализировались вместе, хотя пробы снежных барсов, взятых из Таджикистана и Кыргызстана, сгруппированы с Индией и Пакистаном, они действительно демонстрировали низкие уровни примеси с Монголией (Рисунок 2f).Второй уровень иерархии включал раздельный анализ Центрального (северный Цинхай, южный Цинхай, Тибет и Гималаи; рис. 2g), западного (Индия, Пакистан, Таджикистан и Кыргызстан; рис. 2h) и северного (западная Монголия и южная Монголия). ; Рисунок 2i) группы. Вместе эти анализы выявили дополнительную структуру в этих регионах. В центральной группе северный и южный Цинхай сгруппированы отдельно от Тибета, Бутана и Непала с примесью в центральной части Тибетского плато (рис. 2g).В западной группе было 2 кластера: один состоял исключительно из Кыргызстана, а другой — из Индии, Пакистана и Таджикистана (рис. 2h). Наконец, в Северной группе западная и южная Монголия образовали 2 отдельных кластера, при этом несколько особей имели смешанное происхождение (рис. 2i). Генетические кластеры, наблюдаемые в иерархическом анализе, в значительной степени соответствовали тем, которые были восстановлены с полным набором данных для K = 6 (дополнительный рисунок S3), который имел самую высокую апостериорную вероятность в анализе СТРУКТУРЫ с 70 образцами (дополнительный рисунок S4a).

Простой тест Мантеля показал слабую IBD ( r = 0,183, P = 0,020; дополнительный рисунок S5). Анализ пространственной автокорреляции обнаружил IBD в первых четырех классах расстояний (25, 50, 100 и 250 км; рисунок 4). Перехват x r находился между 250 и 500 км, что указывает на то, что популяции снежного барса, расположенные на этих расстояниях, потенциально связаны между собой рассредоточением особей.

Рис. 4.

Пространственная автокорреляция у снежного барса ( n = 70).Коррелограмма, отображающая коэффициент автокорреляции ( r ) на различных классах расстояний (км). Пунктирные линии представляют верхнюю (U) и нижнюю (L) границы при нулевой гипотезе об отсутствии пространственной структуры ( r = 0; 10000 перестановок). 95% доверительные интервалы около – обозначены планками ошибок (1000 бутстрепов).

Рисунок 4.

Пространственная автокорреляция у снежного барса ( n = 70). Коррелограмма, отображающая коэффициент автокорреляции ( r ) на различных классах расстояний (км).Пунктирные линии представляют верхнюю (U) и нижнюю (L) границы при нулевой гипотезе об отсутствии пространственной структуры ( r = 0; 10000 перестановок). 95% доверительные интервалы около – обозначены планками ошибок (1000 бутстрепов).

Обсуждение

Снежный барс, впервые описанный Шребером (1775), является высокогорным специалистом, который обитает в горах в основном на высоте от 1500 до 4500 м, с подтвержденными наблюдениями до 6000 м в Гималаях (Hemmer 1972).Исторически было предложено несколько подвидов, в том числе номинант Panthera uncia uncia (Строганов 1962), Panthera uncia uncioides в Непале (Horsfield 1855), Panthera uncia schneideri в Сиккиме (Индия, Zukowsky 1950). baikalensis-romanii в Забайкалье (Россия, Медведев 2000) на основании различий в окрасе шерсти. Отсутствие коллекционной информации о многих музейных образцах и сложность наблюдения и отлова снежного барса в дикой природе на сегодняшний день не позволяют провести всестороннюю таксономическую оценку, и поэтому этот вид считается монотипным.Здесь мы обращаемся к таксономическому вопросу относительно обозначения подвида снежного барса с использованием генетических данных из неинвазивных образцов помета. Подвиды обычно считаются отдельными популяциями, которые соответствуют географическим границам и отвечают критериям дискретности и значимости (Wilson and Brown 1953; Haig et al. 2006). Основываясь на дифференциации ядерных локусов, которые разделили образцы на 3 дискретных и значимых генетических кластера (западные, центральные и северные группы), встречающихся в неперекрывающихся географических регионах, мы предлагаем разделить снежного барса на 3 подвида; стр.u. uncia (типовая местность, ограниченная Центральной Азией, включая Тянь-Шань, Алай, Памир, Каракорум и Трансгималаи), P. u. uncioides с schneideri в качестве младшего синонима (ядро Гималаев и Тибетское плато) и P. u. irbis с младшим синонимом baikalensis-romanii (Алтай и Южная Гоби Монголии) (рис. 1а и 2б).

Хотя исторически рекомендации по разграничению подвидов также включали митохондриальную дивергенцию и монофилию (Moritz, 1994), филогеографические исследования за последнее десятилетие показывают, что этот строгий критерий может быть необоснованным из-за митонуклеарного несоответствия (Toews and Brelsford 2012).Во-первых, митогеномы часто бывают парафилетическими, особенно у Felidae, из-за интрогрессии в результате прошлых событий гибридизации (Roca et al. 2005; Li et al. 2016a). Во-вторых, мтДНК представляет собой единственный связанный локус (т.е. без рекомбинации) с меньшим N _E (т.е. гаплоидным и проходит только через самок), поэтому она более чувствительна к неполной сортировке по клонам, чем ядерные локусы (Avise 2000). Хотя наши данные по мтДНК не выявили различий в гаплотипах среди ареала снежного барса, последовательное восстановление с использованием ядерных маркеров трех дискретных аллопатрических генетических кластеров со значительной дифференциацией, каждый из которых встречается в уникальных географических регионах, требует выделения подвидов.

Существует несколько возможных причин, по которым мы не наблюдали разные гаплотипы мтДНК в 3 подвидах. Во-первых, для обнаружения полиморфизма может потребоваться более обширное секвенирование митогенома. Во-вторых, митогеном снежного барса, возможно, подвергся селективной зачистке. Митохондрии ответственны за окислительное дыхание и поэтому могут находиться под избирательным давлением в гипоксической среде (da Fonseca 2008; Hassanin et al. 2009). Кроме того, предыдущие исследования показали, что линия ирбиса претерпела митохондриальную замену после гибридизации с линией африканского льва (Li et al.2016a), и поэтому, возможно, подверглись адаптивной интрогрессии, которая привела к низкой вариабельности мтДНК (Toews and Brelsford 2012). Наконец, мтДНК имеет в 4 раза меньше N _E по сравнению с ядерной ДНК (Hudson and Turelli 2003), и, следовательно, больше предкового полиморфизма было бы потеряно во время узкого места ∼8000 лет назад, обнаруженного с помощью микросателлитов. Отсутствие четких линий мтДНК согласуется с предыдущими исследованиями в тибетском регионе, показывающими более слабые эффекты рефугиумов плейстоцена (Qu and Lei 2009; Yang et al.2009; Zhan et al. 2011) по сравнению с таксонами, наблюдаемыми в европейских и североамериканских таксонах (Taberlet et al. 1998; Petit et al. 2003; Shafer et al. 2010). Секвенирование митохондриальных и ядерных геномов в 3 подвидах пролило бы свет на механизмы, которые способствовали наблюдаемому митонуклеарному несоответствию.

Снежный барс сталкивается с такими угрозами, как низкая плотность добычи, ответные убийства фермеров и пастухов в ответ на хищение домашнего скота, незаконную торговлю дикими животными, изменение климата и строительство дорог, рельсов, горнодобывающих и гидроэнергетических объектов (Jackson et al.2010; Маккарти и др. 2016). Традиционное скотоводство и агро-скотоводство доминируют в местной экономике в пределах ареала снежного барса, часто приводя к конфликту между человеком и дикой природой (Mishra et al. 2003, 2016). Успешные природоохранные инициативы на уровне сообществ были реализованы в нескольких областях, включая Монголию, Непал и Пакистан (Jackson et al. 2010). Недавно были предприняты усилия по координации сохранения ареала с комплексной программой Global Snow Leopard & Ecosystem Protection Program , которая направлена на обеспечение сохранности популяций в 20 различных ландшафтах к 2020 году (Snow Leopard Секретариат 2013).Наша филогеографическая оценка убедительно подчеркивает важность крупномасштабных международных усилий (Rosen and Zahler 2016). Популяции снежного барса демонстрируют трансграничную связь в нескольких важных частях своего ареала, например, между Пакистаном и Индией в западной части Гималаев, а также между Непалом, Бутаном и южным Тибетом. Крайне важно, чтобы международные коридоры между этими популяциями поддерживались, и чтобы реализовывались синхронные природоохранные мероприятия, чтобы ни одна территория не становилась изолированной или не поглотила популяция, способствуя сокращению в соседних странах.

В настоящее время Международный союз охраны природы (МСОП) считает снежного барса монотипным видом и применяет критерии статуса «Находящийся под угрозой исчезновения (EN), Категория 1 (C1)» для всего диапазона. К ним относятся <2500 половозрелых особей и предполагаемое снижение численности снежных барсов на 20% за 2 поколения, что соответствует 16 годам у снежных барсов (Подкомитет по стандартам и петициям МСОП, 2016 г.). Применяя результаты нашего филогеографического анализа, мы сгенерировали предварительную оценку размера популяции для каждого подвида, используя оценки размера популяции в McCarthy et al (2016b), суммируя их в пределах приблизительного диапазона каждого соответствующего подвида (дополнительная таблица S8 и дополнительный рисунок S6).Смета на ед. uncia — 2124–3356 особей, из них P. u. uncioides — 1402–3083, а для P. u. irbis это было 741–1646 гг. Это говорит о том, что последние 2 подвида могут соответствовать критериям IUCN EN C1. Эти оценки популяции являются предварительными, и необходимы дополнительные исследования, чтобы окончательно отнести популяции к подвидам и получить информацию о численности в районах, где количественные данные недоступны, особенно на Тибетском плато.

Чтобы определить, можно ли отнести особей к подвидам с меньшим количеством микросателлитов, мы создали уменьшенную матрицу из 6 локусов и протестировали 26 дополнительных образцов из Ладакха, Индия.Даже с этой сокращенной матрицей мы смогли правильно отнести 96% особей к P. u uncia , тем самым продемонстрировав полезность этого набора справочных данных и существенный уровень дифференциации между подвидами. Мы выполнили полногеномную амплификацию подмножества образцов, дающих синтетически полученные ампликоны, не подпадающие под ограничения CITES (Janecka et al. 2006, 2007). Мы сделаем их доступными для других лабораторий, чтобы обеспечить единообразное обозначение аллелей, что облегчит прямое сравнение с нашими данными в будущих исследованиях.

Низкое микросателлитное разнообразие и отсутствие вариабельности мтДНК у снежных барсов типичны для кошачьих или подвидов, которые были либо исторически изолированы, либо подверглись недавним ограничениям популяции, например дальневосточный леопард ( Panthera pardus orientalis , Уфыркина и др. 2001), суматранский тигр ( Panthera ti г ris sumatrae , Luo et al.2004), североамериканская пума ( Puma concolor cougar , Culver et al.2000), североамериканский оцелот ( Leopardus pardalis albescens , Janecka et al.2011b) и азиатского гепарда ( Acinonyx jubatus venaticus , Charruau et al. 2011). Хотя мы секвенировали ограниченное количество мтДНК, Luo et al. (2004) обнаружили 4–6 гаплотипов для одних и тех же сегментов у тигров, несмотря на анализ меньшего числа особей. Разнообразие микросателлитов и мтДНК у снежного барса согласуется с низким полногеномным полиморфизмом, о котором ранее сообщалось для одного снежного барса из Монголии (Cho et al. 2013). По нашим оценкам, последнее «узкое место» произошло в среднем голоцене, возможно, как следствие изменения климатических условий и условий обитания (Zhang et al.2006; Ян и др. 2009 г.). Этот вывод подтверждается равномерно сниженной изменчивостью по ареалу снежного барса. В качестве альтернативы, если бы антропогенные факторы были основной причиной более низкой изменчивости существующих снежных барсов, разнообразие, вероятно, варьировалось бы в зависимости от популяций.

Расчетное время возникновения узкого места у снежного барса совпадает с началом термального максимума голоцена (приблизительно 6000–8000 лет назад), периодом потепления и увеличения количества осадков на Тибетском плато и синхронного смещения лесов на более высокие высоты (Чжао и другие.2011). Соответствие этих событий проблеме «узкого места» снежного барса имеет важное значение для понимания потенциального воздействия глобального изменения климата. Подобные климатологические тенденции наблюдаются во всем мире, с особенно повышенными тенденциями потепления на Тибетском плато и в Гималаях (Liu and Chen 2000; Walther et al. 2002; Farrington and Li 2016). Недавние исследования, посвященные потенциальному воздействию изменения климата, предсказали существенное сокращение среды обитания снежного барса и усиление фрагментации (Forrest et al.2012; Ли и др. 2016b). Наши выводы о демографическом сокращении в голоцене подтверждают модели, указывающие на то, что снежные барсы подвержены глобальному потеплению.

Основные особенности ландшафта в Азии коррелируют с наблюдаемыми филогеографическими закономерностями. На севере P. u. irbis Популяции, которые населяют низкогорные горы Гоби на юге Монголии, отделены от Цилянь-Шаня на севере Цинхая плато Алашань с более чем 400 км непригодной среды обитания.Этот потенциальный барьер передвижения соответствует наибольшей наблюдаемой генетической дифференциации внутри вида и согласуется с недавними моделями среды обитания и связности (Riordan et al. 2015; Li et al. 2016b). Примесь, наблюдаемая в Кыргызстане, на другой стороне Китая, указывает на наличие более поздней интрогрессии между подвидами или несобранными популяциями с промежуточными частотами аллелей. Джунгарский бассейн (ширина ∼500 км), вероятно, является непреодолимой преградой для снежных барсов.Однако есть изолированные горы на западе вдоль границы Казахстана и Китая и на востоке в Синьцзяне между Тянь-Шанем и Гоби в южной Монголии, которые могут действовать как ступеньки между P. u. uncia и P. u. irbis (Ли и др., 2016b). Однако оба этих возможных маршрута кажутся слишком далекими на север и запад, чтобы соединить Цинхай / Ганьсу ( P. u. Uncioides ) с северным подвидом. Шлагбаум, разделяющий Центральный П. у. uncioides и западный P.u. uncia , между Непалом и Индией (Ладакх), не так очевиден, потому что трансгималаи образуют почти непрерывную цепь. Одна из возможностей заключается в том, что сочетание их высоты (то есть многие пики> 6000 м над уровнем моря), линейного расстояния (~ 1000 км) и наличия нескольких крупных рек в регионе могут ограничивать связность. Другая возможность состоит в том, что в прошлом эта область могла быть покрыта обширными необитаемыми ледниковыми полями. Эти объяснения взаимно совместимы, и оба могут способствовать наблюдаемой дифференциации снежных барсов между центральной и западной группами, что согласуется с оценкой Li et al.(2016b) модель среды обитания снежного барса, которая указывает на большую фрагментацию в этом районе, чем предсказывали Riordan et al. (2015) модель.

Наблюдаемая генетическая структура популяции также обеспечивает последовательную и объективную основу для определения единиц управления (ЕД). На севере Западная Монголия (Алтайский УМ) и южная Монголия (Гобийский УМ) сформировали отдельные генетические кластеры в иерархическом анализе. В этом районе снежные барсы в основном населяют горный хребет Алтая, который простирается на восток до Гобийского Алтая, где горы становятся ниже и более изолированными, часто разделенными более 100 км равнинной пустыни.Тем не менее, были свидетельства временного рассредоточения между каждой из этих областей, предполагающие, что меньшие массивы действуют как ступеньки для миграции между более крупными участками среды обитания. В Монголии снежные барсы с радио- и GPS-ошейниками передвигаются на большие расстояния (McCarthy et al. 2005; Johansson et al. 2016). В южной части Тибетского плато имелась связь с Гималаями, что согласуется с моделями среды обитания снежного барса (Риордан и др., 2015; Ли и др., 2016b).Северный Цинхай / Ганьсу и южный Цинхай (Qinghai MU) были генетически отличны от Тибета, Бутана и Непала (Tibet-Himalaya MU), аналогично филогеографическим моделям, наблюдаемым у других видов (Qu and Lei 2009; Yang et al. 2009; Qu et al. 2010; Жан и др. 2011). В Центральной Азии регион Таджикистана, Пакистана и Индии (Памиро-Гималаи) также оказался связанным. Памир в Таджикистане отделен от Тянь-Шаня в Кыргызстане (Тянь-Шаньский УО) примерно на 600 км, часть из которых включает долины рек (напр.г., реки Вахш, Кызыл-Суу и Нарын), что может объяснить дифференциацию в этой области. Обозначения наших подвидов и разграничение МУ Цинхай и Тибетско-Гималайского МУ также соответствуют 4 зонам физиографии и типов добычи, описанным в недавнем метаанализе исследований экологии кормления (Lyngdoh et al. 2014). Усилия по сохранению снежного барса должны быть сосредоточены на поддержании естественной связи в этих МО и разработке программ сохранения с учетом конкретных условий. Эти усилия должны иметь приоритет над попытками создания коридоров, пересекающих естественные филогеографические границы.Срочно необходима дополнительная выборка, чтобы лучше понять структуру населения в МО и ландшафтные факторы, влияющие на возможность соединения.

Выводы

Мы провели первый широкомасштабный генетический анализ популяций дикого снежного барса и выделили 3 подвида. Критерии Красного списка МСОП должны применяться к каждому из них индивидуально. Снежный барс испытал «узкое место» ∼8000 лет назад в голоцене, что совпало с глобальным потеплением, которое произошло в эту эпоху.Структура популяции внутри подвида указывает как минимум на 6 МЕ, 3 из которых охватывают несколько стран. Для каждого из них могут потребоваться различные природоохранные инициативы. Наши результаты служат основой для понимания ландшафтной взаимосвязи снежных барсов и создают основу для более глубоких геномных исследований.

Дополнительные материалы

Дополнительные данные доступны на сайте Journal of Heredity онлайн.

Финансирование

Работа поддержана Национальным географическим обществом (грант 8369-07 J.EJ, WJM, LQ и ZY), организация Snow Leopard Conservancy (грант G1400042 для JEJ, RJ, BM и WJM), Britten Foundation (гранты 12121 и 11104 для RJ), Фонд Ларри Боумена (гранты 16092 и 14031 для RJ) , Колледж ветеринарной медицины Техасского университета A&M в JEJ и W.J.M., Программа грантов по сохранению снежного барса (гранты 120808 и G1500042 для J.E.J.), B.M., N.G. и M.J.), Университет Дюкена для J.E.J., NSF (грант EF0629849 для W.J.M.), Университет Монтаны для T.R.W., Совет по научным и промышленным исследованиям, Индия (грант BSC0207 для A.G. и S.K.), и Департамент биотехнологии, Индия (грант GAP0374 для A.G. и S.K.)

Доступность данных

Данные микросателлитов были заархивированы в DRYAD (doi: 10.5061 / dryad.sb20c), а последовательности для фланкирующих областей микросателлитов и сегментов мтДНК были депонированы в GenBank под номерами KY967522 – KY967572.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить рейнджеров, биологов, пастухов и местные сообщества, которые помогли в сборе образцов.Все образцы были получены в соответствии с требованиями соответствующих агентств, и все международные поставки осуществлялись в соответствии с требованиями СИТЕС.

Список литературы

Александр

Zhang

Shia

Riordan

2016

Детальный вид популяции снежного барса с помощью фотоловушек в Центральном Китае

Биол Консерв

197

—

Anwar

Jackson

Nadeem

Janecka

Hussain

Beg

Qhulam

Ghulam

2011

Пищевые привычки снежного барса Panthera uncia (Schreber, 1775) в Балтистане, Северный Пакистан

евро J Wildl Res

1077

—

1083

Avise

1994

Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция

Нью-Йорк

Чапман и Холл

Avise

2000

Филогеография: история и формирование видов

Кембридж (Массачусетс)

Издательство Гарвардского университета

Avise

Ball

1990

Принципы генеалогического соответствия концепций видов и биологической систематики

Оксфордские исследования Evol Biol

—

Балкенхол

Holbrook

Onorato

Zager

Белый

Ожидания

2014

Многометодный подход к анализу иерархических генетических структур: исследование пумы Puma concolor

Экография

552

—

563

Бомонт

1999

Обнаружение роста и убыли населения с помощью микроспутников

Генетика

153

2013

—

2029

Brinkmann

Klintschar

Neuhuber

Hühne

Rolf

1998

Скорость мутаций в микросателлитах человека: влияние структуры и длины тандемного повтора

Ам Дж. Хум Генет

1408

—

1415

Брукс

Гельман

1998

Общие методы контроля сходимости итеративного моделирования

J Comp График Стат

434

—

455

Charruau

Fernandes

Orozco-Terwengel

Peters

Hunter

Ziaie

H9004ch Arabch 9000iank31

H 9004ch Arabic

Schaller

Ostrowski

et al. .

2011

Филогеография, генетическая структура и время расхождения популяций гепардов в Африке и Азии: доказательства долгосрочных географических изолятов

Мол Экол

706

—

724

Chetri

Odden

Wegge

2017

Снежный барс и гималайский волк: пищевые привычки и выбор добычи в центральных Гималаях, Непал

PLoS One

e0170549

Cho

Hou

Lee

Kwon

Ким

Jho

Kim

et al..

2013

Геном тигра и сравнительный анализ с геномами льва и снежного барса

Нац Коммуна

2433

Culver

Johnson

Pecon-Slattery

O’Brien

2000

Геномное происхождение американской пумы ( Puma concolor )

Дж. Наследник

186

—

197

da Fonseca

Johnson

O’Brien

Ramos

Antunes

2008

Адаптивная эволюция митохондриального генома млекопитающих

BMC Genomics

119

Eizirik

Kim

Menotti-Raymond

Crawshaw

O’Brien

Johnson

2001

Филогеография, история популяций и генетика сохранения ягуаров ( Panthera onca , Mammalia, Felidae)

Мол Экол

—

Evanno

Regnaut

Goudet

2005

Определение количества групп людей с помощью программного обеспечения СТРУКТУРА: имитационное исследование

Мол Экол

2611

—

2620

Excoffier

Laval

Schneider

2007

Arlequin (версия 3.0): интегрированный программный пакет для анализа данных популяционной генетики

Эвол Биоинформ Онлайн

—

Фаррингтон

2016

Влияние изменения климата на ареал снежного барса

. В:

Nyhus

McCarthy

Mallon

, редакторы.

Снежный барс. Биоразнообразие мира: сохранение от генов к ландшафтам

Лондон

Эльзевир

. п.

—

Forrest

Wikramanayake

Shrestha

Areendran

Gyeltshen

Maheshwari

Aum

Maheshwari

Aum

Maheshwari

Aum

Maheshwari

A Тапа

ГДж

Тапа

2012

Биологическая охрана

150

129

—

135

Фрэнсис

2017

pophelper: пакет R и веб-приложение для анализа и визуализации структуры населения

Мол Экол Ресур

—

Гельман

Carlin

Stern

Rubin

2004

Байесовский анализ данных

Бока-Ратон (Флорида)

Чепмен и Холл / CRC Press

Гийо

Мортье

Estoup

2005

GENELAND: компьютерный пакет для ландшафтной генетики

Мол Экол Ресур

712

—

715

Gilad

Janecka

Armstrong

Tewes

Honeycutt

2011

Горные львы в Национальном парке Гваделупских гор: оценки встречаемости и распространения с помощью анализа ДНК

Юго-Западный регион

297

—

304

Girod

Vitalis

Leblois

Fréville

2011

Вывод о сокращении и расширении популяции на основе данных микроспутников: оценка метода Msvar на основе моделирования

Генетика

188

165

—

179

Госли

Городской

2007

Пакет ecodist для анализа экологических данных на основе различий

Программное обеспечение J Stat

—

Haig

Beever

Камеры

Draheim

Dugger

Dunham

Elliott4-Smith

Kesler

Knaus

et al..

2006

Таксономические соображения при перечислении подвидов в соответствии с Законом США об исчезающих видах

Консерв Биол

1584

—

1594

Хассанин

Ропике

Кулу

Cruaud

2009

Эволюция митохондриального генома у млекопитающих, живущих на большой высоте: новые выводы из исследования трибы Caprini (Bovidae, Antilopinae)

Дж Мол Эвол

293

—

310

Хеммер

1972

Uncia uncia

Виды млекопитающих

—

Хорсфилд

1855

Краткие сообщения о нескольких новых или малоизвестных видах млекопитающих, недавно обнаруженных или собранных в Непале Брайаном Хоутоном Ходжсоном, эсквайр

Энн Мэг Нат Хист

101

—

114

Hudson

Turelli

2003

Стохастичность преобладает над «правилом трех раз»: генетический дрейф, генетический проект и время слияния ядерных локусов по сравнению с митохондриальной ДНК

Эволюция

182

—

190

Хуссейн

2000

Защита снега и повышение уровня жизни фермеров: пилотная схема страхования в Балтистане

Горный разработчик

226

—

231

Kachel

McCarthy

Oshurmamadov

2016

Изучение потенциального воздействия трофейной охоты на диких копытных на снежного барса Сохранение Panthera uncia в Таджикистане

Орикс

. DOI:

Кармачарья

Thapa

Shrestha

Dhakal

Janecka

2011

Неинвазивное исследование генетической популяции снежных барсов ( Panthera uncia ) в заповедной зоне Канченджанга, национальном парке Шей Фоксундо и прилегающих буферных зонах Непала

Примечания BMC Res

516

Джексон

Альборн

1989

Снежные барсы ( Panthera uncia ) в Непале: ареал обитания и передвижения

Natl Geogr Res

161

—

175

Джексон

Mishra

McCarthy

Ale

2010

Снежный барс: конфликт и сохранение

. В:

MacDonald

Loveridge

, редакторы.

Биология и охрана диких кошачьих

Лондон

Oxford University Press

.п.

417

—

430

Джексон

Роу

Вангчук

Хантер

2006

Оценка численности популяции снежного барса с использованием методов фотографирования и отлова-повторной поимки

Wildl Soc Bull

772

—

781

Джексон

Wangchuck

2004

Подход к борьбе с нападением снежного барса на домашний скот

Hum Dimension Wildl

307

—

315

Janecka

Grassman

Derr

Honeycutt

Eiadthong

Tewes

2006

Быстрая полногеномная амплификация ДНК кошачьих: приложения для природоохранной генетики

Wildl Soc Bull

1134

—

1141

Janecka

Grassman

Honeycutt

Tewes

2007

Амплификация всего генома для секвенирования и применения в генетике сохранения

Дж. Уайлдл Манаг

1357

—

1360

Janecka

Jackson

Munkhtsog

Murphy

2014

Характеристика 9 микросателлитов и праймеров у снежного барса и видоспецифический ПЦР-анализ для идентификации неинвазивных образцов

Консерв Генет Ресур

369

—

373

Janecka

Jackson

Yuquang

Diqiang

Munkhtsog

Buckley-Beason

V 900J1

2008

Мониторинг популяции снежного барса с использованием неинвазивного сбора образцов помета: пилотное исследование

Аним Консерв

401

—

411

Janecka

Munkhtsog

Jackson

Naranbaatar

Mallon

Murphy

2011а

Сравнение неинвазивных генетических методов и методов фотоловушки при съемке снежных барсов

Дж Млекопитающее

771

—

783

Janecka

Nielsen

Andersen

Hoffmann

Weber

Anderson

Storz

2015

Генетически обусловленное низкое сродство к кислороду гемоглобинов кошачьих: отсутствие биохимической адаптации снежного барса к высотной гипоксии

Дж Эксп Биол

218

2402

—

2409

Janecka

Tewes

Laack

Caso

Grassman

Haines

Davis

Shindle

Мерфи

Honeycutt

2011b

Уменьшение генетического разнообразия и изоляция остаточных популяций оцелотов, занимающих сильно фрагментированный ландшафт на юге Техаса

Аним Консерв

608

—

619

Johansson

Rauset

Samelius

McCarthy

Andren

Tumursukh

Mishra

2016

Совместное использование земли необходимо для сохранения снежного барса

Биол Консерв

203

—

Джомбарт

2008

adegenet: пакет R для многомерного анализа генетических маркеров

Биоинформатика

1403

—

1405

Дэвис

Эйзирик

Мерфи

2016a

Филогеномные доказательства древней гибридизации в геномах живых кошек (Felidae)

Genome Res

—

McCarthy

Wang

Weckworth

Schaller

Mishra

Zua

2016b

Климатические убежища снежного барса в высокоразвитой Азии

Биол Консерв

203

188

—

196

Wang

Yin

Zhaxi

Jiagong

Schaller

Mishra

9000 TM Ван

et al. .

2014

Роль тибетских буддийских монастырей в сохранении снежного барса

Консерв Биол

—

Лю

Чен

2000

Потепление климата на Тибетском нагорье за последние десятилетия

Инт Дж. Климатол

1729

—

1742

Lovari

Boesi

Minder

Mucci

Randi

Dematteis

Ale

2009

Восстановление ключевого хищника может поставить под угрозу вид жертв в измененной человеком экосистеме: возвращение снежного барса в национальный парк Сагарматха

Аним Консерв

559

—

570

Lovari

Minder

Ferretti

Mucci

Randi

Pellizzi

2013

Обыкновенный барс и снежный барс разделяют добычу, но не среду обитания: уклонение от конкуренции со стороны крупных хищников

Дж Зоол

291

127

—

135

Luo

Kim

Johnson

van der Walt

Мартенсон

Yuhki

Oyhki

Diquellephyr

Goodrich

Quigley

et al..

2004

Филогеография и генетическое происхождение тигров ( Panthera tigris )

ПЛоС Биол

e442

Lyngdoh

Shrotriya

Goyal

Clements

Hayward

Habib

2014

Хищные предпочтения снежного барса ( Panthera uncia ): региональная специфика рациона имеет глобальное значение для сохранения

PLoS One

e88349

McCarthy

Fuller

Ming

McCarthy

Waits

Jumabaev

2008

Оценка численности снежного барса

Дж. Уайлдл Манаг

1826

—

1833

Маккарти

Фуллер

Munkhtsog

2005

Передвижение и деятельность снежных барсов на юго-западе Монголии

Биол Консерв

124

527

—

537

Маккарти

Мэллон

Sanderson

Zahler

Fisher

2016b

Биогеография и обзор состояния

. В:

Nyhus

McCarthy

Mallon

, редакторы.

Снежный барс. Биоразнообразие мира: сохранение от генов к ландшафтам

Лондон

Эльзевир

. п.

—

Медведев

ДГ

2000

Морфологические отличия ирбиса из Южного Забайкалья. [Морфологические отличия снежного барса от Южного Забайкалья]. Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии

пр-во Иркутской государственной агропромышленной академии

—

Menotti-Raymond

David

Lyons

Schäffer

Tomlin

Hutton

1 O’Brien 9.

1999

Карта генетического сцепления микросателлитов домашней кошки ( Felis catus )

Геномика

—

Menotti-Raymond

Дэвид

Roelke

Chen

Menotti

Sun

Schälin

Agarwala

O’Brien

et al. .

2003

Интегрированные карты генетического сцепления / радиационного гибрида второго поколения домашней кошки ( Felis catus )

Дж. Наследник

—

106

Murphy

Sun

Chen

Pecon-Slattery

O’Brien

1999

Обширная консервация организации половых хромосом между кошкой и человеком, выявленная параллельным радиационным гибридным картированием

Genome Res

1223

—

1230

Mishra

Allen

McCarthy

Madhusudan

Bayarjargal

Prins

2003

Роль программ мотивации в сохранении снежного барса

Консерв Биол

1512

—

1520

Mishra

Redpath

Suryawanshi

2016

Похищение домашнего скота снежными барсами: конфликты и поиск решений

. In: In:

Nyhus

McCarthy

Mallon

, редакторы.

Снежный барс. Биоразнообразие мира: сохранение от генов к ландшафтам

Лондон

Эльзевир

. п.

—

Моритц

1994

Определение «эволюционно значимых единиц» для сохранения

Trends Ecol Evol

373

—

375

O’Brien

Mayr

1991

Бюрократические шалости: выявление исчезающих видов и подвидов

Наука

251

1187

—

1188

Paetkau

Slade

Burden

Estoup

2004

Методы генетического присвоения для прямой оценки скорости миграции в реальном времени: исследование точности и мощности на основе моделирования.

Мол Экол

—

Peakall

Smouse

2006

GENALEX 6: генетический анализ в Excel. Программа популяционной генетики для обучения и исследований

Примечания Мол Экол

288

—

295

Petit

Aguinagalde

de Beaulieu

Bittkau

Brewer

Cheddadi

Ennos31

Grivet

Lascoux

et al. .

2003

Ледниковые рефугиумы: горячие точки, но не плавильные котлы генетического разнообразия

Наука

300

1563

—

1565

Pritchard

Stephens

Donnelly

2000

Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа

Генетика

155

945

—

959

Lei

2009

Сравнительная филогеография двух эндемичных птиц Тибетского плато, снежного вьюрка ( Onychostruthus taczanowskii ) и наземной синицы Юма ( Pseudopodoces humilis )

Мол Филогенет Эвол

312

—

326

Lei

Zhang

2010

Сравнительная филогеография пяти видов птиц: значение для эволюционной истории плейстоцена на Цинхай-Тибетском плато

Мол Экол

338

—

351

Раннала

Mountain

1997

Выявление иммиграции с использованием мультилокусных генотипов

Proc Natl Acad Sci USA

9197

—

9201

Riordan

Cushman

Mallon

Shi

Hughes

2015

Прогнозирование глобальной связи популяций и нацеливание действий по сохранению снежного барса на всем его ареале

Экография

—

Roca

Georgiadis

O’Brien

2005

Цитонуклеарная диссоциация генома у африканских слонов

Нат Генет

—

100

Rodgers

Giacalone

Heske

Janecka

Jansen

Phillips

Schooley

2015

Социально-пространственная организация и родственная структура у оцелотов от интеграции фотоловушек и неинвазивной генетики

Дж Млекопитающее

120

—

128

Роджерс

Janecka

2013

Применение и методы неинвазивных исследований фекальной генетики в области сохранения кошачьих

евро J Wildl Res

—

Руни

Honeycutt

Davis

Derr

1999

Оценка предполагаемого узкого места в популяции гренландских китов на основе моделей микросателлитного разнообразия и генетического неравновесия

Дж Мол Эвол

682

—

690

Rosen

Hussain

Mohammad

Jackson

Janecka

Michel

2012

Согласование устойчивого развития горных сообществ с сохранением крупных хищников

Горный разработчик

286

—

293

Rosen

Zahler

2016

Трансграничные инициативы и сохранение снежного барса

. In: In:

Nyhus

McCarthy

Mallon

, редакторы.

Снежный барс. Биоразнообразие мира: сохранение от генов к ландшафтам

Лондон

Академик Пресс

. п.

267

—

276

Шаллер

1998

Живая природа тибетских степей

Чикаго (Иллинойс)

University of Chicago Press

Шребер

JCD

1775

Felis uncia . Die Säugthiere в Abbildungen nach der Natur

Тафельн

100

1774

—

1855

Schwartz

Luikart

Waples

2007

Генетический мониторинг как перспективный инструмент сохранения и управления

Trends Ecol Evol

—

Shafer

Cullingham

Côté

Coltman

2010

О ледниках и рефугиумах: десятилетие исследований проливает новый свет на филогеографию северо-запада Северной Америки

Мол Экол

4589

—

4621

Смит

2007

boa : пакет R для оценки сходимости вывода MCMC и апостериорного вывода

Программное обеспечение J Stat

—

Секретариат снежного барса

2013

Глобальная программа защиты снежного барса и экосистемы

г. Бишкек, Кыргызская Республика

; [цитируется 22 марта 2017 г.]. http://www.globalsnowleopard.org/.

Сторц

Бомонт

2002

Тестирование генетических свидетельств расширения и сокращения популяции: эмпирический анализ вариации микросателлитной ДНК с использованием иерархической байесовской модели

Эволюция

154

—

166

Строганов

1962

Хищные млекопитающие Сибири

Иерусалим (Израиль)

Израильская программа науки

Таберлет

Fumagalli

Wust-Saucy

Cosson

1998

Сравнительная филогеография и послеледниковые маршруты колонизации Европы

Мол Экол

453

—

464

Toews

Brelsford

2012

Биогеография митохондриального и ядерного диссонанса у животных

Мол Экол

3907

—

3930

Уфиркина

Johnson

Quigley

Miquelle

Маркер

Буш

O’Brien

2001

Филогенетика, геномное разнообразие и происхождение современного леопарда, Panthera pardus

Мол Экол

2617

—

2633

Walther

Post

Транспортер

Menzel

Пармезан

Beebee

HouldMO

1 GGH

Байрлейн

2002

Экологические реакции на недавнее изменение климата

Природа

416

389

—

395

Уир

Cockerham

1984

Оценка F-статистики для анализа структуры населения

Эволюция

1358

—

1370

Wilson

Коричневый

1953

Понятие подвида и его таксономическое применение

Syst Zool

—

111

Wultsch

Caragiulo

Dias-Freedman

Quigley

Rabinowitz

Amato

2016a

Генетическое разнообразие и структура популяции мезоамериканских ягуаров (Panthera onca): значение для сохранения и управления

PLoS One

e0162377

Wultsch

Waits

Kelly

2016b

Сравнительный анализ генетического разнообразия и структуры ягуаров ( Panthera onca ), пум ( Puma concolor ) и оцелотов ( Leopardus pardalis ) в фрагментированных ландшафтах критической зоны сцепления Мезоамерики

PLoS One

—

Ян

Донг

Лей

2009

Филогеография региональной фауны Тибетского нагорья: обзор

Prog Nat Sci

789

—

799

Чжао

Zhao

2011

История растительности и климата в голоцене на восточном Тибетском нагорье: контроль за счет изменения температуры, вызванной инсоляцией или осадков, вызванных муссонами

Quat Sci Ред.

1173

—

1184

Zhan

Zheng

Wei

Bruford

МВт

Jia

2011

Молекулярные доказательства плейстоценовых рефугиумов на восточной окраине Тибетского плато

Мол Экол

3014

—

3026

Чжан

Цзян

2006

Филогеография митохондрий и генетическое разнообразие тибетской газели ( Procapra picticaudata ): значение для сохранения

Мол Филогенет Эвол

313

—

321

Жуковский

1950

Grossäuger, die Hagenbeck entdeckte

Зоологический сад

211

—

221

Предпочтение песням собственного подвида способствует изучению вокала в певческой птице

Proc Natl Acad Sci U S A. 2000 21 ноября; 97 (24): 13348–13353.

Нейробиология

Лаборатория биоакустики Боррор, Отдел эволюции, Экология и биология организма, Государственный университет Огайо, 1735 г., Нил Авеню, Колумбус, Огайо 43210-1293

Сообщено Питером Марлером, Калифорнийский университет, Дэвис, CA

Получено 23 февраля 1999 г .; Принята 25 сентября 2000 г.

Abstract

У многих певчих птиц самцы развивают свои песни во взрослом состоянии с помощью имитируя песни одного или нескольких наставников, выученные ранее во время чувствительная фаза в раннем возрасте. Предыдущая работа с использованием двух тестов, создание имитаций взрослыми мужчинами и вызовы, вызванные воспроизведением молодые птицы во время фазы чувствительности к запоминанию показали, что певчие птицы умеют отличать свой вид от других » песни.Здесь я использую оба метода, чтобы показать, что мужская гора воробьи белоснежные, Zonotrichia leucophrys oriantha , должен научиться петь, но иметь генетическую предрасположенность к запоминанию и разучивайте песни своих подвидов. Воспроизведение тестов молодым наивным птицы, прежде чем они начнут петь, обнаруживают, что птицы просят милостыню звонит больше в ответ на песню oriantha , чем на песни другой вид. После 10 дней репетиторства с песнями своих свой или другой подвид, птицы продолжают издавать более сильный зов ответы на песни своего подвида, независимо от того, они обучались у них, и они более разборчивы в различая разные диалекты своих подвидов.В процессы памяти, которые облегчают распознавание и различение песня собственного подвида может также служить посредником в предпочтительном подражании песня собственного подвида птицы. Такие искажения восприятия могут ограничивают направление и скорость культурной эволюции усвоенных песни.

Успех и настойчивость с течением времени культурные модели поведения, вероятно, отражают совместное действие естественного отбора и культурного отбора (1–3). Культурный отбор, дифференцированная передача усвоенных вариантов, отчасти может быть результатом обучающих предпочтений, которые проявляют люди для определенного поведения.Если бы такие предпочтения в обучении были сформированы естественный отбор, мы ожидаем найти генетически основанные предрасположенность усваивать одни стимулы с большей готовностью, чем другие.

Пение птиц представляет собой единую систему изучения культурной эволюции. Молодые мужчины моделируют свои песни на основе песен старших мужчин, а в отсутствие контакта с такими песнями, создавайте простые «изолированные» песни (4, 5). Самцы нескольких видов также предпочитают учиться. песня их собственного вида, когда предоставляется выбор (6–8).Как следствие обучения, самцы многих видов образуют местные «диалекты», на которых соседние самцы поют похожие песни, которые отличаются от песен самцов на другие населенные пункты (9, 10). Такие диалекты, переданные от одного поколения самцы к следующему, могут сохраняться десятилетиями и, таким образом, квалифицироваться как культурные традиции (11–14).

Обучение песне происходит в два этапа. На первом этапе песни запоминаются во время чувствительной фазы, которая часто ограничивается первыми месяцами жизни (15, 16).Во-вторых стадия, называемая сенсомоторной стадией, сохраненная запись в памяти или шаблон, направляет моторное развитие собственной песни птицы через слуховой обратная связь (5). У видов воробьев, которые проявляют предпочтения к обучению, сенсомоторная фаза может следовать за чувствительной фазой на несколько месяцы. Исследования, демонстрирующие предпочтительное разучивание песен, использовали стандартная методика сравнения песен, разработанных молодыми мужчинами, с те из их наставников. Видовая избирательность обучения, выявленная эта техника могла быть следствием анатомических и нейронные ограничения на производство имитаций и не нужно обязательно отражают перцептивные (запоминающие) предпочтения (17).Здесь Я использую технику воспроизведения песен, чтобы сравнить ответы очень молодых птиц, чтобы научить песни и новые песни во время чувствительной фазы для заучивание песен перед изготовлением имитаций (18, 19). я разработать несколько мер преимущественного запоминания на основе ответы, сделанные во время чувствительной фазы, и сравните эти меры с стандартная мера предпочтительного обучения на основе имитаций произведен много месяцев спустя.

Воспроизведение песен молодым птицам на сегодняшний день дало два результата.( i ) До опыта работы с репетиторами, новички белоснежные воробьи дают значительно больше просящих просьб или «Щебечет» на воспроизведение определенной песни, чем на гетероспецифическая песня (18, 20). ( ii ) После обучения с конспецифические модели в течение 10 дней, молодые самцы и самки дают больше щебечет на воспроизведение песен наставника, чем на новые песни. Этот дифференциальная реакция возникает только на ранней стадии чувствительности. фаза запоминания песни, независимо определяемая путем мониторинга изготовление имитаций репетиторских песен взрослыми птицами (19).

В птиц до сих пор, и неизвестно, есть ли у самцов более тонкие предпочтения (например, между подвидами или диалектами) при выборе песен для обучения (21). Одной из целей этого эксперимента было выяснить, можно ли самцы горного белобрысого воробья, Zonotrichia leucophrys oriantha (далее oriantha ), обитающие в Калифорния Сьерра-Невада, проявляют предпочтение в обучении диалектам их собственные подвиды по сравнению с белыми воробьями Наттолла, Zonotrichia leucophrys nuttalli (далее nuttalli ), живущие на побережье примерно в 200 км (22) (рис.). Вторая цель заключалась в использовании песни метод воспроизведения, чтобы определить, когда и как такое предпочтение развивается в онтогенезе.

Схема экспериментального плана одного испытуемого. Горизонтальные линии изображать стимулы, предъявляемые во время тестов 1 и 2, а также во время обучения. N, nuttalli диалект; O, диалект орианта ; ЧАС, гетероспецифическая песня; G, обобщающая песня, в данном случае два романа нутталли диалектов. Через несколько дней после окрыления птица слышал воспроизведение пяти стимулов в тестах распознавания (R) и двух пар стимулов привыкания / отчуждения в испытаниях дискриминации (D) (примеры стимулов и текст для описания протокола см. на рис.). Затем эту птицу обучали в течение 10 дней с двумя nuttalli стимулов, а затем распознавание и Дискриминационные испытания были повторены в тесте 2. Гетероспецифическая песня отсутствует. был представлен в тесте 2; вместо этого использовались два обобщающих стимула. представлен. После испытания 2 все птицы обучались одними и теми же восемью новые диалекты на 40 дней. Ось времени не в масштабе; для данного тесты на птицах 1 и 2 проводились в один день.

Методы

Общий план экспериментов.

Ответы на щебетание при воспроизведении песен были измерены у взращенных вручную, недавно оперившиеся птицы (тест 1) и у тех же особей через 10 дней опыта с репетиторскими песнями (тест 2) (рис.). Цели заключались в том, чтобы сравнить первоначальную отзывчивость к песням обоих подвидов и определить, насколько хорошо птицы различают собственные диалекты подвиды и другие подвиды. Таким образом, каждый тест состоял из двух частей: проба распознавания, измеряющая селективность стимула вызванного ответ на вызов (18, 20), а также судебное разбирательство по делу о дискриминации, в котором способность замечать различия между двумя стимулами измерялась после привыкание к одному из них, метод, вдохновленный исследованиями речи восприятие человеческими младенцами (e.г., см. исх. 23). В тесте 2 после репетиторства, я стремился определить, как опыт репетитора влияет на способность птиц распознавать и различать разные диалекты песня их собственного вида.

В испытании на признание было представлено 10 повторов одного диалекта с 10-секундными интервалами и звонки контролировались. В дискриминации испытание, которое последовало немедленно, тот же диалект был представлен на 10-секундные интервалы до тех пор, пока ответ на вызов не уменьшится как минимум до половина начальной ставки.Стимул отторжения тогда был представлены либо снова та же песня, либо другой диалект. В степень возрождения ответа обеспечила индекс различимости стимулы до и после проживания. В тесте 1 набор стимулов распознавания состоял из двух диалектов одного и того же подвиды, два диалекта разных беловороних воробьев подвиды, и одна песня другого вида. Между тестами 1 и 2, каждую птицу обучили в течение 10 дней на двух диалектах одного или другого подвид.Те же два «наставнических» диалекта и два диалекта другие подвиды использовались в качестве стимулов для данного человека в тестах 1 и 2. Кроме того, в тесте 2 два дополнительных новых диалекта те же подвиды, что и стимулы-наставники (рис.), в качестве обобщающие стимулы, чтобы определить, требуется ли какое-либо обучение, место во время обучения было перенесено на другие диалекты того же подвиды в качестве наставников.

Темы.

Птенцы горных бело-коронованных воробьев обоего пола (16 самцов и 12 самцов). самки) были собраны в 1995 г. в возрасте от 4 до 7 дней и выращены до самостоятельности в возрасте 21–28 дней с использованием установленных методы (22).Маловероятно, что испытуемые разучивали песню в гнездо в дикой природе, потому что есть веские доказательства того, что альтрициальная песня пение птицы начинают разучивать только после выхода из гнезда (24, 25). Тест воспроизведения 1 начался в возрасте 11–13 дней, через 2–3 дня после оперение. За день до и во время тестирования испытуемые индивидуально размещены в звукоизолирующих камерах.

Тестовые стимулы и стимулы наставника: Тест 1.

Пять стимулов (два диалекта oriantha , два нутталли диалектов и одна гетероспецифическая песня) предъявляется один раз в случайном порядке с интервалом в 1 час.Стимулы были выбраны из каталога 20 отобранных сэмплированных композиций, отличающихся друг от друга по звуку. из разных географических диалектов нутталли и oriantha подвид (22). Каждой птице присвоили случайным образом по одной паре диалектов каждого подвида (рис. ). Десять песен четырех других видов эта порода в месте сбора использовалась в качестве гетероспецифического контроля. Презентация стимула контролировалась компьютером (26). Амплитуды были нормализовано на 76 дБ в центре камеры.

Звуковые спектрограммы некоторых из oriantha и nuttalli песен, используемых в качестве стимулов. В дискриминации испытания, nuttalli диалект N1 (например) использовался как стимул привыкания, и либо nuttalli диалект N2, либо Ns был стимулом к лишению жизни. Ns была синтетической гибридной песней создается заменой сложных слогов N1 на слоги N2. N1, N2, oriantha диалект O1 и O2 использовались как привыкание стимулы в обоих тестах 1 и 2, и разные версии Ns и Os были синтезируется в зависимости от того, какая песня использовалась как привыкание стимул.Десять пар натуральных орехов Nuttalli и орианта диалектов использовались для разных птиц.

Испытание признания.

После 100-секундного периода предварительного воспроизведения испытуемые слышали 10 повторов (один повторение каждые 10 сек) одного из пяти стимулов. Количество щебетать звонки засчитывал «слепой» помощник во время обоих периоды предварительного воспроизведения и воспроизведения на слух или в режиме реального времени программа спектрографа (19, 26). Скорость звонков была скорректирована вычитая количество звонков в период предварительного воспроизведения из номер в период воспроизведения.

Суд по делу о дискриминации.

В испытании на распознавание стимул, использованный в предыдущем испытание признания было представлено немедленно и повторно в 10-секундном интервалы до тех пор, пока ответ на вызов не уменьшится как минимум до половины начальная ставка. По достижении этого критерия было проведено контрольное испытание. отключив и снова подключив кабель динамика в тихом перерыв между песнями, а затем проигрывание еще пяти привычных стимулов. Затем кабель динамика был отключен и подключен ко второму канал воспроизводящего компьютера, на котором воспроизводился дискомфорт стимул: это был (i ) другой диалект того же подвид в качестве стимула привыкания или ( ii ) синтетический гибридная песня, созданная путем электронной замены некоторых из слоги из другого диалекта того же подвида в стимул привыкания (рис.). Равное количество натуральных и синтетических песни использовались как раздражители, исключающие привычку. Каждая птица получила по два испытания на привыкание (проводятся после двух из пяти распознавательных испытания), один с одним из двух диалектов nuttalli и один с одним из двух диалектов oriantha , используемых в качестве распознавание стимулов. Стимулы привыкания выбирались случайным образом.

Блок наставника 1.

После испытания 1 птиц случайным образом распределили на две группы обработки: половина обучалась ежедневно в течение 10 дней с парой nuttalli диалектов, которые они слышали в тесте 1 с половиной с пара диалектов орианта .Часовые репетиторские занятия были проводится утром и в полдень. Каждая сессия содержала 72 повторение одного диалекта (шесть песен в минуту), 5 минут тишины и затем 72 повторения другого диалекта. Птицы были размещены в звуке ящики в парах или тройках для обучения, но были размещены индивидуально в тест 2.

тест 2.

После 10 дней обучения птиц снова тестировали с воспроизведением те же два диалекта наставника и два других схожих диалекта, которые они слышал в тесте 1, но не слышал во время обучения (новые песни).Примечание что новые песни принадлежали к иному подвиду, нежели наставник песни. Каждую птицу также тестировали на распознавание только двух романов. диалекты того же подвида, что и их репетиторские песни (обобщение песни; Инжир. ). Средние ответы на репетитора, обобщения и романа песни рассчитывались на птицу. Судебные разбирательства по делу о дискриминации были проведены после испытание на распознавание одного Nuttalli и одного oriantha диалект, те же диалекты, которые используются для каждой птицы в тест 1.

Блок репетитора 2.

В блоке 1 наставника люди слышали два диалекта одного из подвид. Чтобы дать им выбор из песен обоих подвидов в качестве обучающих стимулов, самцов обучали еще 40 дней, начиная с дня. после испытания 2, когда птицам было от 23 до 25 дней. Лента наставника содержал восемь новых диалектов (четыре Nuttalli и четыре oriantha ), предъявляемые дважды в день. Каждый диалект повторялся 18 раз (шесть раз в минуту) с 40-секундным перерывом между разными шрифты на одной стороне ленты.Вторая сторона содержала те же восемь типы представлены в другом случайном порядке. Целиком кассету проигрывали дважды в день.

Анализ песни.

Пение регистрировалось еженедельно, начиная с 210-дневного возраста мужчин и продолжается до тех пор, пока песни не кристаллизуются. Чтобы стимулировать пение, птицы учились в этот период с двумя новыми диалектами по утрам и днем. Этим песням не подражала ни одна птица. Сонаграммы репетиторские имитации в пластической песне, этап практического пения до кристаллизации единственной взрослой песни были сопоставлены на глаз два наблюдателя за сонаграммами 10 песен наставника, которые слышал каждый мужчина.Доля орианта песен в каждой теме репертуар сравнивался с долей, которую ожидали выучить шанс. Использовались непараметрические тесты, потому что данные не соответствовали предположения о распределении параметрических тестов. Объемы выборки всего тесты — это количество птиц и различаются, потому что некоторые птицы не отвечают в обоих тестах воспроизведения или не привыкли после воспроизведения.

Результаты

В испытаниях по распознаванию в тесте 1 наивные птицы дали значительно более сильные отклики на собственные песни белоснежного воробья подвидов ( oriantha) , чем в песнях другого виды ( P <0.01; Инжир. a ) перед обучением. Ответы на nuttalli песен были промежуточными: нет. отличаются от ответов на песни других видов ( P > 0,05) или oriantha песен ( P > 0,05). В средний отклик на конкретные песни был значительно выше, чем реакция на песни других видов ( P = 0,01).

( a ) Изменение скорости вызова в ответ на воспроизведение песни собственный подвид ( oriantha ), nuttalli и гетероспецифические песни до обучения (тест 1, n = 28 птиц во всех трех группах).( b ) Изменение тарифа в ответ на песню репетитора (заштрихованные полосы), новую песню (заштрихованные полосы), и песня-обобщение (полоски) после обучения с любым nuttalli или oriantha песен (тест 2, n = 11 в обеих группах, шесть неответчиков). После Птицы-репетиторы больше зовут наставник. Тесты Вилкоксона ранги со знаком совпадающих пар, сравнивающие группы, связанные горизонтальными линий. *, P <0,02; **, P <0.01. Нижний и верхний края ящиков. представляют первый и третий квартили; медиана делит каждую ячейку пополам. Вертикальные линии включают диапазон значений в 1,5 раза превышающий межквартильный размах.

Далее, в испытании на различение в тесте 1, перед любым обучением, испытуемые были приучены к диалектам, используемым при распознавании тестовое задание. Привыкли ли вы к Nuttalli или oriantha диалект, отзывы существенно не ожили больше, чем в контрольных испытаниях, когда новый диалект того же подвида был заменен (рис. а ). Таким образом, до обучения испытуемые не делали различий между разными диалекты обоих подвидов.

Результаты испытаний по привыканию-лишению жизни до репетиторства, тест 1 ( a ), а после обучения — тест 2 ( b ). Открытым ящики (контрольные испытания), скорость вызова меняется с той же песней, что и стимул отчуждения; заштрихованные прямоугольники (тестовые испытания), скорость разговора изменить после воспроизведения другого диалекта того же подвида, что и репетитор.Таким образом, птицы становятся более разборчивыми после обучения одноименная песня. В тесте 2 ( b ) категории относятся к комбинации стимулов наставника и привыкания ( Nuttalli, обучены и приучены nuttalli песен; ориантха, наставников и протестировано с oriantha композиций; роман, проверенный с подвиды, отличные от подвида-наставника). В тесте 1 птицы были сыграли в среднем 20 песен до достижения критерия привыкания а в тесте 2 птицы играли в среднем 15 песен.*, P <0,02, совпадающие пары Уилкоксона со знаком ранги тесты.

После 10 дней обучения с nuttalli или oriantha диалектов, тест 2 испытания распознавания были проведены, и испытуемые давали значительно больше щебетаний песням, которым их учили с чем они поступили с новыми песнями (рис. b ). Было два признаки повышенной отзывчивости к собственным подвидам ( oriantha ) диалекты. Во-первых, в сравнении с птицами количество ответов на диалектов орианта уменьшилось меньше между тестом 1 и тест 2, чем ответы на диалекты nuttalli , оба когда песни были новыми (Mann-Whitney U = 26.5, n = 22, P = 0,02) и после обучения с ними ( U = 27,5, n = 22, P = 0,03). Это согласуется с гипотезой о том, что песни собственного подвида закрепляются или сохраняются в памяти более прочно чем песни другого подвида, независимо от того, были ли любые уроки с ними.

Во-вторых, 10 дней опыта работы с конкретными стимулами наставника изменили готовность различать предварительную жизнь и репетиторские песенные диалекты после обжития; но этот эффект был получен только с обучением песням собственных подвидов.Птицы обучаются с nuttalli песен не увеличивали скорость вызова, когда nuttalli стимул отторжения был предъявлен в тесте 2 ( P = 0,2; рис. b слева ). Те обученные песням собственных подвидов, однако, увеличили их частоту звонков значительно, когда стимул исчезновения oriantha был представлены ( P = 0,02; рис. б Середина ), что указывает на различие между предживающими и диалекты после обжития.В контрольных испытаниях ответы не значительно увеличиваются для обеих групп. В тесте 2 всего семь птиц назвал достаточно в ответ на песни других подвидов [ nuttalli стимул после обучения с oriantha (четыре птицы) или стимул oriantha после обучения с nuttalli (три птицы)] за реакцию на привыкание. В тесты на дискриминацию с этими семью птицами, ответы не ожили при воспроизведении второй песни нетуторного подвида (рис. б Правый ).

После заучивания репетиторских песен генерализирующие стимулы обоих подвидов вызвали значительно более слабые ответы, чем наставник песни, которые существенно не отличались от романов (рис. б ). Таким образом, обучаемые предметы не делали выводов из того, что выучил oriantha или nuttalli наставник диалекты к другим диалектам того же подвида. Очевидно, обучение который является результатом опыта преподавателя, специфичен для конкретного диалекта.

После завершения испытания 2 птиц обучали еще 40 дней с второй блок обучения заканчивается примерно в 60-дневном возрасте. Мужчины не начать заниматься пением до следующей весны, примерно в 215 дни возраста. Во время пластической песни они производили имитацию медианы. одной репетиторской песни (диапазон = 0–2) из репетиторского блока 1 и трех песни для наставников (диапазон = 0–5) из блока 2 наставников. Мужчины были одинаково вероятно будет имитировать песню любого из подвидов, представленную в блоке 1, когда у них не было выбора (точный критерий Фишера, n = 16 самцы, P = 0.12). Однако, когда предоставляется выбор репетиторов, поскольку они были в блоке 2, эти мужчины преимущественно имитировали oriantha репетиторских песен (Wilcoxon Z = 2,13, n = 16, P = 0,033). Наставников имитировали в блоке 2, 67% были репетиторами oriantha , по сравнению 50% ожидаются случайно.

Обсуждение

Молодые горные воробьи-самцы преимущественно имитируемые. репетиторские песни своих подвидов, когда им предоставляется выбор во время чувствительная фаза для запоминания песни.Проведенные перцептивные эксперименты во время чувствительной фазы до того, как любая имитация обеспечит независимую свидетельство того, что эти птицы способны распознавать собственные песни виды и подвиды. Эта повышенная готовность уделять внимание или кодировать песни собственного подвида птицы во время чувствительной фазы предположительно лежит в основе предпочтительного производства таких песен самцами, следующий весна. Это так, даже если доказано, что они способны запоминание и продюсирование песен обоих подвидов.

Чувствительное фазовое обучение нейробиологически можно охарактеризовать как «Ожидаемый опыт» процесс, в котором представления перепроизводство с последующим выборочным удерживанием, стабилизацией и истощение как функция сенсорного опыта (27).Конкретная версия процесса ожидания опыта — это нейроселективная модель Марлера. разучивание песен (17, 28, 29), что предполагает, что весь вид естественный репертуар компонентов песни заранее закодирован в мозгу как набор шаблонов для запоминания и последующего изготовления имитации. Обучение состоит из выбора подмножества шаблонов в качестве функция опыта, а затем кодировать их в частности, последовательно выкройки в соответствии с инструкциями во время обучения. Такой ожидающий опыта обработка звука может объяснить очень быструю и точную запоминание видовых звуков, которые являются общими и важный компонент слуховой среды молодой птицы.В текущие результаты совместимы с гипотезой о том, что шаблон структура может быть достаточно точной, чтобы кодировать акустические различия в песни разных подвидов. Эти шаблоны могут быть «Скрытые» (28) в том смысле, что они требуют определенных сенсорных опыт, чтобы активировать их. После активации они могут включить улучшено различение разных диалектов одного и того же подвида, что я продемонстрировал, а также облегчить запоминание тех диалекты для размножения следующей весной.

Результаты перцептивных экспериментов показывают, что молодые способность птиц различать песни разных видов и их способность различать собственные диалекты подвиды развиваются в разное время и / или по разным механизмам. Наивные птицы четко различали сородичей и сородичей. гетероспецифические песни, результат также был обнаружен в двух предыдущих исследованиях с использованием этот метод (18, 20). Птицы должны иметь генетическую предрасположенность сосредоточить свое внимание на соответствующих моделях видов для обучение.Незначительная тенденция к тому, чтобы отвечать на Собственные подвиды ( oriantha ) песни также были очевидны в наивных птицы. Но только после 10 дней обучения два ясных появились признаки того, что диалектов орианта являются привилегированными статус в памяти: уменьшено количество откликов на диалектов орианта на меньше ответов на nuttalli диалектов между тестами 1 и 2, независимо от того, какой тип песни использовался в качестве наставника птицы; также oriantha песен были выделены лучше орианта — обученные птицы, чем нутталли диалектов были выделены птиц, обученных нутталли, птиц в тесте 2.Оба результаты показывают, что песни собственных подвидов птиц обрабатываются иначе, чем другие песни.

Дискриминационные испытания ясно показали, что птицам нужен наставник. опыт общения с определенными диалектами до того, как они научились различать их. Видимо представление песни, что наивно наличие у птиц (тест 1) достаточно детализировано, чтобы позволить им распознавать сородичи песни и, возможно, распознавать сородичи песни, но не кодирует детали конкретных диалектов.В представления, сформированные во время обучения, очень диалектно-специфичны: птицы не обобщали свои ответы на другие диалекты того же подвиды, с которыми они обучались. Специфика стимула в песне обучаемость также подтверждается хорошо известными способностями молодых птиц точно воспроизводить идиосинкразии песен своих наставников (30–32). Это обучение приводит к изменениям в мозговых центрах. участвует в производстве и восприятии песен (33, 34) и влияет на поведенческие реакции (35–37).Таким образом, предварительные представления или шаблоны, которые фокусируют внимание наивной птицы на сородичах и специфические песни, похоже, были изменены опытом, чтобы кодировать детали конкретных песен репетитора. Опыт имеет как выборочную влияние на развитие песни путем активации определенных шаблонов и поучительный эффект, изменяя эти шаблоны (7, 21).

Помимо имитаторов, таких как скворцы, Sturnus vulgaris и северные пересмешники, Mimus polyglottos , изучение гетероспецифическая песня редко встречается в природе, но может быть вызвана лаборатория при определенных условиях.Получение гетероспецифической песни может происходить в результате другого, общего, зависящего от опыта процесса (27). Этот процесс может не включать систему шаблонов или может вызывать шаблоны только в том случае, если гетероспецифическая песня похожа на конкретную песню для некоторых степень. Фактически, есть свидетельства того, что птицы с большей вероятностью учатся гетероспецифические песни, если они напоминают песню своего вида (38, 39). Белокороновому труднее разучивать гетероспецифичную песню. воробьи, чем разучивание конкретной песни: изучение первой требует живой репетитор или стократное увеличение частоты записи репетиторов относительно конспецифической песни (40, 41).Гетероспецифические имитации также обычно не столь полны, как подражания конспецифического вида (7, 38, 40). В относительная сложность разучивания гетероспецифической песни поддерживает гипотеза о том, что задействованные механизмы отличаются по степени или виду от те, кто занимается разучиванием определенной песни.

Пение птиц — важное поведение, влияющее на успешность спаривания самцов. и, следовательно, подлежит половому отбору (42). Роль нейронной или сенсорные предубеждения в половом отборе мужских черт получили много внимание в последнее время со стороны биологов-эволюционистов, потому что такие предубеждения может влиять на развитие мужских сексуальных сигналов (43, 44).Самки певчих птиц также запоминают песни, и другие свидетельства указывают на то, что песни, запоминаемые женщинами во время чувствительной фазы, сохраняются и ответили на сексуально, как взрослые (45). Кажется вероятным, что обычное механизмы восприятия лежат в основе изучения песни для производства в самцы и усвоенное предпочтение пению у самок (46). Сейчас ясно, что эти механизмы восприятия включают генетические предрасположенности выучить песни собственного вида (6, 8) и подвидов птиц. Такой предпочтения в обучении пению у самцов и самок птиц могут влиять на направление и скорость культурной эволюции песни (1–3).

Благодарности

Я благодарю Питера Марлера и Мартина Л. Мортона за их щедрую помощь и Энтони Фьюмера и Джеральд Хаф II за их помощь с данными. анализ. Луис Баптиста предоставил многие записи песен наставника. Питер Марлер, Джилл Соха и три рецензента дали полезные комментарии к рукопись. Это исследование было поддержано National Science. Грант Фонда IBN-

21.

Сноски

Статья перед печатью опубликована в Интернете: Proc. Natl.Акад. Sci. США , 10.1073 / pnas.240457797.

Статья и дата публикации находятся на сайте www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.240457797

Ссылки

1. Кавалли-Сфорца Л. Л., Фельдман М. В. Передача и эволюция культур: количественный подход. Princeton: Princeton Univ. Нажмите; 1981. [PubMed] [Google Scholar] 2. Бойд Р., Ричерсон П. Дж. Культура и эволюционный процесс. Чикаго: Univ. из «Чикаго Пресс»; 1985. [Google Scholar] 3. Лахлан Р. Ф., Слейтер П. Дж. Б. Proc R Soc London Ser B.1999; 266: 701–706. [Google Scholar] 10. Мандингер П. К. В: Акустическая коммуникация у птиц: II. Изучение песен и его последствия. Крудсма Д. Э., Миллер Э. Х., редакторы. Нью-Йорк: академический; 1982. С. 147–208. [Google Scholar] 11. Мандингер П. К. В: Этология и социобиология. Макгуайр М. Т., Блуртон Джонс Н. Г., редакторы. Нью-Йорк: Эльзевир / Северная Голландия; 1980. С. 183–223. [Google Scholar] 12. Пейн Р. Б., Томпсон В. Л., Фиала К. Л., Суани Л. Поведение. 1981; 77: 199–221. [Google Scholar] 13. Bradley R A. Bull S Calif Acad Sci.1994; 93: 91–109. [Google Scholar] 14. Харбисон Х., Нельсон Д. А., Хан Т. П. Кондор. 1999. 101: 133–148. [Google Scholar] 15. Марлер П. Дж. Comp Physiol Psychol (Monogr) 1970; 71: 1–25. [Google Scholar] 18. Нельсон Д. А., Марлер П. Анимационное поведение. 1993; 46: 806–808. [Google Scholar] 19. Нельсон Д. А., Марлер П., Соха Дж. А., Фуллертон А. Л. Анимационное поведение. 1997; 54: 587–597. [PubMed] [Google Scholar] 22. Нельсон Д. А., Марлер П., Паллерони А. Анимационное поведение. 1995; 50: 83–97. [Google Scholar] 23. Ющик П. В. Открытие разговорной речи. Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 1997 г.[Google Scholar] 24. Слейтер П. Дж. Б. В: Перспективы орнитологии. Кисть А. Х, Кларк Дж. А. Младший, редакторы. Кембридж, Великобритания: Cambridge Univ. Нажмите; 1983. С. 475–499. [Google Scholar] 26. Инженерный дизайн. Сигнал. Бельмонт, Массачусетс: инженерное проектирование; 1999. [Google Scholar] 28. Марлер П. // Биология обучения. Марлер П., Террас Х. С., редакторы. Берлин: Спрингер; 1984. С. 289–309. [Google Scholar] 29. Марлер П., Нельсон Д. А. Семин Neurosci. 1992; 4: 415–423. [Google Scholar] 32. Хульч Х, Копп М-Л. Anim Behav.1989; 37: 510–511. [Google Scholar] 36. Мортон Э. С. В: Акустическая коммуникация у птиц: I. Производство, восприятие и конструктивные особенности звуков. Крудсма Д. Э., Миллер Э. Х., редакторы. Нью-Йорк: академический; 1982. С. 183–213. [Google Scholar] 38. Helb H W, Dowsett-Lemaire F, Bergmann H H, Conrads K. Z Tierpsychol. 1985; 69: 27–41. [Google Scholar] 41. Баптиста Л. Ф., Петринович Л. Аним Поведение. 1986; 34: 1359–1371. [Google Scholar] 42. Searcy W. A., Andersson M. Annu Rev Ecol Syst. 1986; 17: 507–533. [Google Scholar] 43.Райан М. Дж., Рэнд А. С. Филос Транс Соц Лондон Б. 1993; 340: 187–195. [Google Scholar] 45. Бейкер М. К., Спитлер-Нэборс К. Дж., Брэдли Д. К. Наука. 1981; 241: 819–821. [PubMed] [Google Scholar] 46. Ноттебом Ф., Альварес-Буйлла А., Синкс Дж., Кирн Дж., Линг С. И., Ноттебом М., Сутер Р., Толлес А., Уильямс Х. Филос Транс Р. Соц Лондон Б. 1990; 329: 115–124. [PubMed] [Google Scholar]

тигров

Обычно считается, что существует восемь подвидов тигра ( Panthera tigris ), три из которых в настоящее время вымерли.Остальные подвиды включают бенгальских, индокитайских, южно-китайских, амурских и суматранских тигров. Давление со стороны незаконных убийств, сокращения запасов пищи и утраты среды обитания привело к исчезновению балийских, яванских и каспийских подвидов и продолжает угрожать выживанию оставшихся подвидов.

Тигры обитают в различных средах обитания: от лесов с умеренным климатом на Дальнем Востоке России до мангровых болот Сандербанов в Бангладеш и западной Индии, до тропических лесов, лугов и болот Индии и Индонезии.Исторически их также находили у Каспийского моря в Турции и Иране, а также на островах Бали и Ява в Индонезии.

Суматранский тигр в Смитсоновском национальном зоопарке
Кредит: USFWS

По некоторым оценкам, сто лет назад только по Индии бродило от 50 000 до 80 000 тигров. Сегодня тигр классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения, опубликованном Международным союзом охраны природы (МСОП), и, по оценкам, в дикой природе осталось всего 3500 тигров.

До тех пор, пока она не была запрещена, трофейная охота и рынок тигровых ковров и шуб угрожали выживанию тигра. Сегодня разрушение среды обитания, рост населения и спрос на части тигра угрожают его выживанию. В некоторых культурах считается, что части тигра лечат такие болезни, как ревматизм, судороги, брюшной тиф и дизентерия. Кость тигра, используемая в этих традиционных лекарствах, продается по цене от 75 до 115 долларов за фунт.

На Дальнем Востоке России лесозаготовки угрожают и без того сокращающейся среде обитания амурского тигра.Браконьерство также увеличилось после открытия международных границ между Россией и ее соседями.

Законы и правила

Тигр охраняется Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), соглашением между 175 странами, гарантирующим, что международная торговля образцами диких животных и растений не угрожает их выживанию. Служба рыболовства и дикой природы США (Служба) является федеральным агентством, ответственным за США.S. Осуществление правительством СИТЕС.

Кроме того, все виды тигров перечислены как виды, находящиеся под угрозой исчезновения, в соответствии с Законом США об исчезающих видах (ESA), запрещающим импорт частей и продуктов тигров в Соединенные Штаты, за исключением определенных условий.

Служба через Закон о сохранении носорогов и тигров поддерживает усилия по сохранению тигров в странах своего ареала. Этот закон, принятый в 1994 году, учредил Фонд сохранения носорогов и тигров, который предоставляет финансирование и техническую помощь для поддержки управления ресурсами, исследований и образования.

Даже там, где тигр вымер, он живет в мифах, легендах и ритуалах. Возможно, тигров никогда не будет так много, как столетие назад, но, возможно, мы сможем научиться уважать и защищать их, пока не стало слишком поздно.

Молекулярные доказательства различий на уровне видов и подвидов у редких Orchis patens s.l. и последствия для сохранения

Aceto S, Caputo P, Cozzolino S, Gaudio L, Moretti A (1999) Филогения и эволюция Orchis и родственных родов на основе вариации ITS ДНК: морфологические пробелы и молекулярная непрерывность.Mol Phylogenet Evol 13: 67–76

CAS PubMed Google ученый

Aedo C, Herrero A (2005) Флора Иберика. Vol. 21: Smilacaceae — Орхидные. Мадрид

Агилар Р., Кесада М., Эшворт Л., Эррериас-Диего Ю., Лобо Дж. (2008) Генетические последствия фрагментации среды обитания в популяциях растений: чувствительные сигналы в характеристиках растений и методологических подходах. Мол Экол 17: 5177–5188

PubMed Google ученый

Allendorf FW, Luikart G (2007) Сохранение и генетика популяций.Blackwell Publishing, Malden

Google ученый

Andrews S (2010) FastQC: инструмент контроля качества для данных последовательности с высокой пропускной способностью. http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/

Balao F, Tannhäuser M, Lorenzo M, Hedrén M, Paun O (2016) Генетическая дифференциация и смешение родственных аллополиплоидов в Dactylor маджалис комплекс. Наследственность 116: 351–361. https: // doi.org / 10.1038 / hdy.2015.98

CAS Статья PubMed Google ученый

Баркер М.С., Арриго Н., Баняга А.Е., Ли З., Левин Д.А. (2016) Об относительной численности автополиплоидов и аллополиплоидов. Новый Фитол 210: 391–398

PubMed Google ученый

Барноски А., Мацке Н., Томия С. и др. (2011) Шестое массовое вымирание Земли уже наступило? Природа 471: 51–57.https://doi.org/10.1038/nature09678

CAS Статья PubMed Google ученый

Бейтман Р.М., Холлингворт П.М., Престон Дж., Ибо Л., Приджон А.М., Чейз М.В. (2003) Молекулярная филогенетика и эволюция Orchidinae и отобранные Habenariinae (Orchidaceae). Bot J Linn Soc 142: 1–40

Google ученый

Бернардос С., Гарсия-Барриусо М., Леон-Аренсибия МС, Рейес-Бетанкорт А., Гонсалес-Гонсалес Р., Падрон М., Амич Ф. (2006) Цитотаксономическое исследование трех эндемичных орхидей Канарских островов.Анн Бот Фенничи 43: 161–166

Google ученый

Besnard G, Baali-Cherif D (2009) Сосуществование диплоидов и триплоидов в реликтовой оливке Сахары: данные ядерной микросателлитной и проточной цитометрии. C R Biol 332: 1115–1120

CAS PubMed Google ученый

Bolger AM, Lohse M, Usadel B (2014) Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina.Биоинформатика 30: 2114–2120. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu170

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Borrell JS, Zohren J, Nichols RA, Buggs RJ (2020) Геномная оценка локальной адаптации у карликовой березы для информирования вспомогательного потока генов. Evol Appl 13 (1): 161–175. https://doi.org/10.1111/eva.12883

CAS Статья PubMed Google ученый

Brooks TM, Mittermeier RA, Mittermeier CG, Da Fonseca GAB, Rylands AB, Konstant WR, Flick P, Pilgrim J, Oldfield S, Magin G, Hilton-Taylor C (2002) Утрата и исчезновение мест обитания в горячих точках биоразнообразие.Консерв Биол 16: 909–923

Google ученый

Bruvo R, Michiels NK, D’Souza TG, Schulenburg H (2004) Простой метод расчета расстояний между микросателлитными генотипами независимо от уровня плоидности. Mol Ecol 13: 2101–2106

CAS PubMed Google ученый

Калево Дж., Джованнини А., Корнара Л., Печченини С., Монрой Ф (2017) Патент Орхидеи Desf.: морфология семян исчезающей средиземноморской орхидеи. Биосист растений 151: 770–774. https://doi.org/10.1080/11263504.2017.1297335

Статья Google ученый

Calevo J, Montagnani C, Véla E (2018) Orchis patens . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2018: e.T175961A84665334. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T175961A84665334.en

Calevo J, Voyron S, Ercole E, Girlanda M (2020) Распространение двух редких Orchis Сестринские виды, ограниченные их основным микобионтом? Разнообразие 12:262.https://doi.org/10.3390/d12070262

CAS Статья Google ученый

Чакраборти Р. (1993) Анализ генетической структуры популяций: значение, методы и значения. В: Majumder PP (eds) Генетика популяции человека. Springer, Boston

Chase MW, Cameron KM, Barrett RL, Freudenstein JV (2003) Данные ДНК и систематика орхидных: новая филогенетическая классификация. В: Диксон К.В., Келл С.П., Барретт Р.Л., Крибб П.Дж. (ред.) Сохранение орхидей.Публикации по естественной истории, Кота-Кинабалу, стр. 69–89

Google ученый

Chase MW, Cameron KM, Freudenstein JV, Pridgeon AM, Salazar G, van den Berg C, Schuiteman A (2015) Обновленная классификация орхидных. Бот Дж. Линн Соц 177 (2): 151–174. https://doi.org/10.1111/boj.12234

Статья Google ученый

Clark LV, Jasieniuk M (2011) POLYSAT: пакет R для полиплоидного микросателлитного анализа.Мол Экол Ресур 11: 562–566

PubMed Google ученый

Clark LV, Schreier AD (2017) Устранение неоднозначности микросателлитного генотипа в популяциях аллополиплоидных и диплоидизированных автополиплоидных организмов с использованием отрицательных корреляций между аллельными переменными. Mol Ecol Resour 17: 1090–1103

CAS PubMed Google ученый

Cozzolino S, Noce ME, Musacchio A, Widmer A (2003) Вариация минисателлитного локуса хлоропластов выявляет признаки фрагментации среды обитания и генетических узких мест в редкой орхидее Anacamptis palustris (Orchidaceae).Am J Bot 90: 1681–1687. https://doi.org/10.3732/ajb.90.12.1681

Статья PubMed Google ученый

Cozzolino S, Widmer A (2005) Разнообразие орхидей: эволюционное следствие обмана? Trends Ecol Evol 20: 487–494

PubMed Google ученый

Desfontaines RL (1799) Flora Atlantica, sive Historia plantarum, quae in Atlante, agro Tunetano et Algeriensi crescunt, Parigi, L.G. Desgranges

Dodsworth S (2015) Скимминг генома для анализа биоразнообразия следующего поколения. Trends Plant Sci 20: 525–527

CAS PubMed Google ученый

Donkpegan AS, Doucet JL, Dainou K, Hardy OJ (2015) Развитие микросателлитов и проточная цитометрия у африканских деревьев рода Afzelia (Fabaceae, Caesalpinioideae) выявляют полиплоидный комплекс. Appl Plant Sci 3 (1): 1400097

Google ученый

Даффи К.Дж., Джонсон С.Д. (2017) Специализированные мутуализмы могут ограничивать географическое распространение цветковых растений.Proc R Soc B 284: 2017 1841

PubMed Google ученый

Dufresne F, Stift M, Vergilino R, Mable BK (2014) Недавний прогресс и проблемы в популяционной генетике полиплоидных организмов: обзор современных молекулярных и статистических инструментов. Мол Экол 23: 40–69

PubMed Google ученый

Эванно Г., Регнаут С., Гуде Дж. (2005) Определение количества групп людей с помощью программного обеспечения СТРУКТУРА: исследование моделирования.Мол Экол 14: 2611–2620

CAS PubMed Google ученый

Ewédjè E-EBK, Jansen S, Koffi GK, Staquet A, Pineiro R, Esaba RA, Obiang NLE, Daïnou K, Biwolé AB, Doucet JL, Hardy OJ (2020) Определение границ в африканском роде деревьев Lophira (Ochnaceae) обнаруживает загадочную генетическую изменчивость. Conserv Genet. https://doi.org/10.1007/s10592-020-01265-7

Статья Google ученый

Fahrig L (2003) Влияние фрагментации среды обитания на биоразнообразие.Ann Rev Ecol Evol Syst 34: 487–515

Google ученый

Faircloth BC (2008) MSATCOMMANDER: Выявление массивов микросателлитных повторов и автоматизированный, локус-специфический дизайн праймеров. Mol Ecol Resour 8: 92–94

CAS PubMed Google ученый

Falush D, Stephens M, Pritchard JK (2007) Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: доминантные маркеры и нулевые аллели.Mol Ecol Notes 7: 574–578

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Fay MF (2018) Сохранение орхидей: как мы можем решить проблемы в двадцать первом веке? Бот-стад 59:16

PubMed PubMed Central Google ученый

Fay MF (2020) Орхидеи в Глобальном красном списке МСОП. Информационный бюллетень Orchid Specialist Group 2020 (2): 2–4. https: // www.iucn.org/sites/dev/files/content/documents/osg_newsletter_sept_final.pdf

Fay MF, Gargiulo R, Viruel J (2019) Настоящее и будущее популяционной генетики, границ видов, биогеографии и сохранения. Бот Дж. Линн Соц 191: 299–304

Google ученый

Frankham R, Ballou JD, Briscoe DA (2002) Введение в генетику сохранения. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания

Google ученый

Gargiulo R, Pironon S, Zheleznaya E, Sanchez MD, Balázs ZR, Podar D, Wilkinson T, Jäkäläniemi A, Kull T, Väre H, Fay MF (2019a) Филогеография и постледниковая сексуальная динамика в клональной орхидея Cypripedium calceolus L.Журнал Биогеогр 46: 526–538. https://doi.org/10.1111/jbi.13528

Статья Google ученый

Gargiulo R, Worswick G, Arnold C, Pike LJ, Cowan RS, Hardwick KA, Chapman T, Fay MF (2019) Сохранение исчезающих видов, Pulsatilla vulgaris Mill. (Pasqueflower), этому способствует репродуктивная система и полиплоидия. J Hered 110 (5): 618–628. https://doi.org/10.1093/jhered/esz035

Статья PubMed Google ученый

Гарнер Б.А., Хобан С., Луйкарт Г. (2020) Красный список МСОП и значение интеграции генетики.Conserv Genet 21: 795–801. https://doi.org/10.1007/s10592-020-01301-6

Статья Google ученый

Gompert Z, Mock KE (2017) Определение индивидуальных уровней плоидности с помощью анализа генотипирования путем секвенирования (GBS). Mol Ecol Resour 17: 1156–1167

CAS PubMed Google ученый

Gustafsson S, Thorén PA (2001) Микросателлитные локусы в Gymnadenia conopsea , ароматной орхидее.Примечания Mol Ecol 1: 81–82

CAS Google ученый

Hagl PA, Gargiulo R, Fay MF, Solofondranohatra C, Salmona J, Suescun U et al (2020) Географическая структура генетического разнообразия Loudetia simplex (Poaceae) на Мадагаскаре и в Южной Африке. Bot J Linn Soc. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boaa098

Статья Google ученый

Hamrick JL, Godt MJW (1996) Генетика сохранения эндемичных видов растений.В: Avise JC, Hamrick JL (ред.) Генетика сохранения. Chapman and Hall, New York, pp 281–304

. Google ученый

Hardy OJ (2016) Популяционная генетика автополиплоидов при смешанной модели спаривания и оценка скорости самоопыления. Mol Ecol Resour 16 (1): 103–117

CAS PubMed Google ученый

Hautzinger L (1978) Род « Orchis » L.(Orchidaceae): Sectio « Robustocalcare » Hautzinger. Энн Нат Мус Вин 81: 31–73

Google ученый

Харди О.Дж., Векеманс X (2002) SPAGeDi: универсальная компьютерная программа для анализа пространственной генетической структуры на индивидуальном или популяционном уровнях. Примечания Мол Экол 2: 618–620

Google ученый

Henle K, Lindenmayer DB, Margules CR, Saunders DA, Wissel C (2004) Выживание видов во фрагментированных ландшафтах: где мы сейчас? Biodivers Conserv 13: 1–8

Google ученый

Hewitt GM (2004) Генетические последствия климатических изменений в четвертичном периоде.Philos Trans R Soc Lond B 359: 183–195

CAS Google ученый

Hoban S, Bruford M, Jackson JDU, Lopes-Fernandes M, Heuertz M, Hohenlohe PA et al (2020) Цели и индикаторы генетического разнообразия в Глобальной рамочной программе сохранения биоразнообразия КБР на период после 2020 года должны быть улучшены. Биол Консерв 248: 108654

Google ученый

Honnay O, Jacquemyn H (2007) Восприимчивость обычных и редких видов растений к генетическим последствиям фрагментации среды обитания.Консерв Биол 21: 823–831

PubMed Google ученый

МСОП (2020) Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения. Доступно по адресу: https://www.iucnredlist.org/

Jump AS, Marchant R, Penuelas J (2009) Изменение окружающей среды и альтернативная ценность генетического разнообразия. Trends Plant Sci 14: 51–58

CAS PubMed Google ученый

Кретчмар Х., Эккариус В., Дитрих Х. (2007) The Orchid Genera Anacamptis , Orchis , Neotinea .EchinoMedia, Bürgel

Копельман Н.М., Майзель Дж., Якобссон М., Розенберг Н.А. (2015) CLUMPAK: программа для определения режимов кластеризации и выводов о структуре популяции упаковки в K. Mol Ecol Resour 15 (5): 1179–1191. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12387

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Laikre L, Hoban S, Bruford MW, Segelbacher G, Allendorf FW, Gajardo G et al (2020) Цели на период после 2020 года не учитывают генетическое разнообразие.Наука 367: 1083–1085

PubMed Google ученый

Landoni B, Viruel J, Gómez R, Allaby RG, Brennan AC, Picó FX, Pérez-Barrales R (2020) Развитие микросателлитных маркеров у дикого родственника сельскохозяйственных культур Linum bienne с использованием снятия генома. App Plant Sci 8 (5): e11349

Google ученый

Лейму Р., Мутикайнен П., Коричева Дж., Фишер М. (2006) Насколько общие положительные взаимосвязи между размером популяции растений, приспособленностью и генетической изменчивостью? J Ecol 94: 942–952

Google ученый

Li YL, Liu JX (2018) StructureSelector: веб-программа для выбора и визуализации оптимального количества кластеров с использованием нескольких методов.Мол Экол Ресур 18: 176–177. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12719

Статья PubMed Google ученый

Lindley J (1835) Роды и виды орхидных растений. 263 London, Ridgways Picadilly

Lissambou BJ, Couvreur TL, Atteke C et al (2019) Определение границ вида в роду Greenwayodendron на основе морфологических и генетических маркеров позволяет выявить новые виды. Таксон 68 (3): 442–454

Google ученый

Médail F, Baumel A (2018) Использование филогеографии для определения приоритетов сохранения: случай узких эндемичных растений в горячей точке Средиземноморского бассейна.Биол Консерв 224: 258–266

Google ученый

Meirmans PG (2012) Кластеризация популяционных генетических данных на основе AMOVA. J Hered 103 (5): 744–750

PubMed Google ученый

Meirmans PG (2020) genodive version 3.0: простое в использовании программное обеспечение для анализа генетических данных диплоидов и полиплоидов. Mol Ecol Resour 20: 1126–1131

Meirmans PG, Van Tienderen PH (2004) GENOTYPE и GENODIVE: две программы для анализа генетического разнообразия бесполых организмов.Примечания Mol Ecol 4: 792–794

Google ученый

Meirmans PG, Liu S (2018) Анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) для автополиплоидов. Передняя часть Ecol Evol 6:66

Google ученый

Meirmans PG, Liu S, Van Tienderen PH (2018) Анализ генетических данных полиплоидов. J Hered 109: 283–296

CAS PubMed Google ученый

Mkare TK, van Vuuren BJ, Teske PR (2017) Последствия для сохранения значительной дифференциации популяции исчезающего устьевого морского конька.Biodivers Conserv 26: 1275–1293. https://doi.org/10.1007/s10531-017-1300-5

Статья Google ученый

Mrkvicka A (1992) Liste der Chromosomenzahlen europäischer Orchideen. Mitteilungsbl Arbeitskreis Heimische Orchid, Баден-Вюртемберг, 24 (1): 669–678

Google ученый

Moody ME, Mueller LD, Soltis DE (1993) Генетическая изменчивость и случайный дрейф в аутотетраплоидных популяциях.Генетика 134: 649–657

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Nemorin A, David J, Maledon E et al (2013) Анализ микросателлитной и проточной цитометрии, помогающий понять происхождение полиплоидов Dioscorea alata . Энн Бот 112: 811–819

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Orsenigo S, Bacchetta G, Calevo J, Castello M, Cogoni D, Gennai M et al (2016) Глобальные и региональные оценки красного списка МСОП: 1.Итальянский бот 1: 61–85. https://doi.org/10.3897/italianbotanist.1.8647

Статья Google ученый

Пандей М., Ричардс М., Шарма Дж. (2015) Модели генетического разнообразия на основе микросателлитов в разделенных популяциях редкой орхидеи. Genetica 143: 693–704. https://doi.org/10.1007/s10709-015-9867-9

Статья PubMed Google ученый

Petit RJ, Mousadik AE, Pons O (1998) Определение популяций для сохранения на основе генетических маркеров.Консерв Биол 12: 844–855

Google ученый

Приджон А.М., Крибб П.Дж., Чейз М.В., Расмуссен Ф.Н. (ред.) (2001) Genera Orchidacearum, vol. 2. Oxford University Press, Oxford

Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P (2000) Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа. Генетика 155: 945–959

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Puechmaille SJ (2016) Структура программы ненадежно восстанавливает правильную структуру популяции при неравномерной выборке: подвыборка и новые оценочные инструменты решают проблему.Мол Экол Ресур 16: 608–627. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12512

Статья PubMed Google ученый

Ramsey J, Schemske DW (1998) Пути, механизмы и скорости образования полиплоидов у цветковых растений. Annu Rev Ecol Evol Syst 29: 467–501

Google ученый

Rankou H (2011) Патенты Orchis . Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения

Родригес-Родригес П., Перес де Пас, П.Л., Соса, Пенсильвания (2018) Определение границ и генетика сохранения эндемика Канарских островов Bethencourtia (Asteraceae).Genetica 146: 199–210. https://doi.org/10.1007/s10709-018-0013-3

CAS Статья PubMed Google ученый

Ронфорт JL, Jenczewski E, Bataillon T, Rousset F (1998) Анализ структуры популяции у автотетраплоидных видов. Генетика 150: 921–930

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Schatz B, Genoud D, Claessens J, Kleynen J (2020) Сеть орхидей-опылителей в евро-средиземноморском регионе: что мы знаем, что мы думаем, что знаем, и что еще предстоит сделать.Acta Oecol. https://doi.org/10.1016/j.actao.2020.103605

Статья Google ученый

Schwartz MK, Luikart G, Waples RS (2007) Генетический мониторинг как многообещающий инструмент для сохранения и управления. Тенденции Ecol Evol 22: 25–33

PubMed Google ученый

Спилман Д., Брук Б.В., Фрэнкхэм Р. (2004) Большинство видов не вымирают до того, как на них повлияют генетические факторы.Proc Natl Acad Sci USA 101: 15261–15264

CAS PubMed Google ученый

Soltis DE, Buggs RJA, Doyle JJ, Soltis PS (2010) Что мы еще не знаем о полиплоидии. Таксон 59: 1387–1403

Google ученый

Stark C, Michalski SG, Babik W, Winterfeld G, Durka W. (2011) Сильная генетическая дифференциация между Gymnadenia conopsea и G.densiflora , несмотря на морфологическое сходство. Plant Syst Evol 293: 213–226. https://doi.org/10.1007/s00606-011-0439-x

Статья Google ученый

Stift M, Berenos C, Kuperus P, Van Tienderen PH (2008) Модели сегрегации для дисомного, тетрасомного и промежуточного наследования у тетраплоидов: общая процедура, применяемая к микросателлитным данным Rorippa (желтый кресс-салат). Генетика 179: 2113–2123

PubMed PubMed Central Google ученый

Stift M, Kolář F, Meirmans PG (2019) Структура более надежна, чем другие методы кластеризации в моделируемых популяциях смешанной плоидности.Наследственность 123: 429–441. https://doi.org/10.1038/s41437-019-0247-6

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Straub SC, Parks M, Weitemier K et al (2012) Навигация по вершине айсберга генома: секвенирование нового поколения для систематики растений. Am J Bot 99 (2): 349–364

CAS PubMed Google ученый

Sun Y, Vargas-Mendoza CF (2017) Структура популяции, генетическое разнообразие и история эволюции Kleinia neriifolia (Asteraceae) на Канарских островах.Front Plant Sci 8: 1180. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01180

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Swarts ND, Dixon KW (2009) Сохранение наземных орхидей в эпоху исчезновения. Энн Бот 104 (3): 543–556. https://doi.org/10.1093/aob/mcp025

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Свартс Н.Д., Синклер Е.А., Краусс С.Л., Диксон К.В. (2009) Генетическое разнообразие во фрагментированных популяциях находящейся под угрозой исчезновения паучьей орхидеи Caladenia huegelii : значение для сохранения.Консерв Генет 10: 1199–2120

Google ученый

Swarts ND, Clements MA, Bower CC, Miller JT (2014) Определение охранных единиц в комплексе морфологически схожих, сексуально обманчивых, находящихся под угрозой исчезновения орхидей. Биол Консерв 174: 55–64

Google ученый

Teixeira H, Rodrıguez-Echeverría S, Nabais C (2014) Генетическое разнообразие и дифференциация Juniperus thurifera в Испании и Марокко, как определено SSR.PLoS ONE 9 (2): e88996

PubMed PubMed Central Google ученый

Väli Ü, Dombrovski V, Dzmitranok M, Maciorowski G, Meyburg BU (2019) Сохранение высокого генетического разнообразия и низкой дифференциации в европейской фрагментированной и сокращающейся популяции Большого подорлика ( Clanga clanga ). Научный журнал 9: 3064. https://doi.org/10.1038/s41598-019-39187-1

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Велленд М., Гебер М.А. (2005) Связь между видовым разнообразием и генетическим разнообразием.Ecol Lett 8: 767–781

Google ученый

Viruel J, Haguenauer A, Juin M. et al (2018) Достижения в области генотипирования микросателлитных маркеров посредством секвенирования и результатов методов подсчета для Ceratonia siliqua (Leguminosae). Appl Plant Sci 6 (12): e1201. https://doi.org/10.1002/aps3.1201

Статья Google ученый

Viruel J, Conejero M, Hidalgo O et al (2019) Метод на основе захвата цели для оценки плоидности гербарных образцов.Front Plant Sci 10: 937. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00937.PMID:313

;PMCID:PMC6667659

Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Volkmann L, Martyn I., Moulton V, Spillner A, Mooers AO (2014) Приоритетность популяций для сохранения с использованием филогенетических сетей. PLoS ONE 9 (2): e88945. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088945

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Всемирный контрольный список выбранных семейств растений WCSP (2020).При поддержке Королевского ботанического сада Кью. Опубликовано в Интернете; http://wcsp.science.kew.org/ Источник по состоянию на 13 марта 2020 г. сохранение: вариация ядерных микросателлитов у эндемика Канарских островов Lotus sessilifolius (Fabaceae). Conserv Genet Resour 10 (2): 219–227

Google ученый

Янг А., Бойл Т., Браун Т. (1996) Популяционно-генетические последствия фрагментации среды обитания для растений.Trends Ecol Evol 11: 413–418

CAS PubMed Google ученый

Подвиды или расы человека? | Спросите у биолога

Подвиды ли разные расы?

Нет! Расы не являются подвидом человеческого вида. Есть только одна «раса» — человеческая раса. Так почему же мы не можем разделить людей на подвиды, как мы это делаем с другими животными? Ответ заключается в том, что человеческий вид не отличается большой генетической изменчивостью. Мы слишком похожи, чтобы разбиваться на группы.

Что такое подвид?

Эти две зебры являются подвидами одного вида равнинных зебр. Справа зебра Гранта (изображение Дэвида Дж. Стэнга), а слева зебра Берчелла (изображение Ганса Хиллеваерта).

Вид — это группа живых существ, которые могут размножаться друг с другом. Мы можем разделить некоторые (но не все) виды на более мелкие группы, называемые подвидами. Эти группы все еще могут размножаться, но у них есть физические и генетические различия. Различия между группами складываются, когда они длительное время живут в разных местах.Это означает, что мы можем отсортировать некоторых животных по их внешнему виду или ДНК.

В чем разница между расой и подвидом?

Давным-давно в биологии слова «раса» и «подвиды» означали одно и то же. Это было до того, как мы узнали, насколько или насколько мало могут различаться гены у животных. Теперь мы используем подвиды только для обозначения живых существ, не являющихся людьми. Мы используем расу только тогда, когда говорим о людях. Мы часто пытаемся сгруппировать людей по расам, основываясь на том, как они выглядят.Хотя люди могут выглядеть по-другому, наша ДНК очень похожа. Поскольку мы очень похожи, ученые говорят, что мы также не можем использовать расу для сортировки людей. Неужели люди так похожи?

Сравнение людей, императорских пингвинов и шимпанзе. Как вы думаете, какая из этих пар животных наиболее разнообразна в пределах своего вида? Тейлор Свифт и Канье Уэст Дэвида Шанкбоуна; «Пингвины» Лиама Куинна; Шимпанзе Дельфины Брюйер.

Посмотрите на фотографии слева.Есть три пары по два представителя одного вида. Как вы думаете, какая пара более генетически схожа? Как вы думаете, Канье Уэст и Тейлор Свифт больше похожи, или два пингвина? А как насчет Канье и Тейлора против двух шимпанзе? Вы можете удивиться, узнав, что пингвины имеют в два раза больше генетических вариаций, чем люди. И этот подвид шимпанзе имеет больше генетических вариаций, чем все люди на Земле.

Почему люди так похожи?

Люди существуют не так давно, как другие животные.У нас не было достаточно времени, чтобы развить много изменений в нашей ДНК. Люди также много мигрируют и размножаются. Различные группы людей никогда не разделяются достаточно долго, чтобы генетические различия складывались. Человеческая ДНК слишком похожа, чтобы разделить нас на подвиды или расы. Поэтому мы не можем использовать биологию для сортировки людей по группам, как мы это делаем с животными.

Можем ли мы определить расу по внешнему виду?

Несмотря на то, что наша ДНК похожа, люди сильно отличаются друг от друга. Но черты, которые мы используем, чтобы угадать чью-то расу, не всегда работают хорошо.Подумайте о цвете кожи. Цветов не просто несколько: оттенков больше, чем можно сосчитать. Используемые нами черты характера также не зависят друг от друга. Например, высокий рост не означает, что у вас будут темные волосы. Независимо от того, какие качества мы используем, нет хорошего способа сгруппировать людей по внешнему виду или ДНК.

Вместо этого каждый группирует людей в расы на основе черт, которые они считают наиболее важными. То, как мы делим людей на расы, тоже со временем меняется. Подумайте о людях, которых вы знаете, которые являются ирландцами или итальянцами.Сегодня мы можем отнести их к категории белых, как и многих людей из Европы. Но 100 лет назад они не считались той же расой, что и американцы европейского происхождения. Люди любят организовывать вещи в группы. Но когда дело доходит до расы, эти группы говорят нам больше о нашей культуре, чем о нашей биологии.

Дополнительные изображения с Wikimedia Commons. Лицо младенца Авсара Араса.

Изображения, использованные выше, были вдохновлены визуальным подходом д-ра Амелии Хаббард к преподаванию расы.Мы сравниваем изображения людей и других видов животных. Это помогает показать, что человеческая внешность более разнообразна, чем наши гены. Индивидуальные черты (например, цвет кожи) или комбинации черт (например, цвет кожи и цвет волос ) не могут надежно сгруппировать людей по расе. Использование изображений, которые показывают самые разные человеческие черты, может помочь устранить это распространенное заблуждение.

Хаббард, Амелия Р. 2017. Преподавание расы (биокультурно) имеет значение: визуальный подход к курсам биологии в колледже. Американский учитель биологии 79 (7): 516-524.

Что такое подвид? — Определение и различия — Видео и стенограмма урока

Виды

Прежде чем мы исследуем понятие подвидов, давайте более подробно рассмотрим, что составляет вид. видов — это группа живых существ с очень похожими признаками, которые скрещиваются. Например, волки могут размножаться друг с другом, но не с лисами. Разные виды редко скрещиваются; когда они это делают, потомство обычно бесплодно.Мул представляет собой потомство двух видов: лошади и осла. Они могут успешно размножаться, но на самом деле мул бесплоден и не может произвести дополнительное потомство.

Почему существуют подвиды?

Теперь давайте посмотрим, почему некоторые виды разделяются на подвиды. Одна из основных причин этого — географическая изоляция определенной популяции этого вида. Если некоторые представители вида оказываются в другом районе или регионе, они физически не могут скрещиваться просто потому, что находятся слишком далеко.Это все тот же вид, но группа, которая становится изолированной, может приобретать некоторые другие физические характеристики просто из-за своего местоположения. Это может отличить их друг от друга.

Примеры подвидов

Примером подвида является тигр, одна из самых ярких и величественных больших кошек. Бенгальский тигр ( Panthera tigris tigris ), суматранский тигр ( Panthera tigris sumatrae ) и сибирский тигр ( Panthera tigris altaica ) являются тремя примерами подвидов тигров.Как следует из их названий, они стали населять разные районы. Это предотвращает их скрещивание, хотя они могли бы из-за того, что они все еще одного вида.

Горилла — еще один пример вида животных с несколькими подвидами. Горилла beringei graueri — триномен восточной низменной гориллы. Он крупнее трех других подвидов горилл и обитает в бассейне Конго. Опять же, эта горилла могла скрещиваться с другими подвидами, но теперь поселилась в другом географическом регионе.

Краткое содержание урока

Подвид — это группа внутри вида, которая стала несколько физически и генетически отличаться от остальной группы. видов — это группа живых существ с очень похожими признаками, которые скрещиваются. Подвиды могут обладать уникальными характеристиками, но при этом достаточно генетически схожи, чтобы их можно было скрещивать с остальными видами. В то время как большинство организмов идентифицируются с помощью биномена ( Homo sapiens ), подвиды имеют триномен ( Panthera tigris tigris ).

Практика:

Что такое подвид? — Викторина «Определение и отличия»

Инструкции: Выберите ответ и нажмите «Далее». В конце вы получите свой счет и ответы.

Что обычно побуждает популяцию превращаться в подвид?

Создайте учетную запись, чтобы пройти тест

Как участник, вы также получите неограниченный доступ к более чем 84 000 уроков математики, Английский язык, наука, история и многое другое.Кроме того, получайте практические тесты, викторины и индивидуальные тренировки, которые помогут вам добиться успеха.

Попробуй это сейчас

Настройка займет всего несколько минут, и вы можете отменить ее в любой момент.

Уже зарегистрированы? Авторизуйтесь здесь для доступа

Генетика обнаружила тихоокеанский подвид финвалов

Финские киты — второй по величине вид китов, гладкие и обтекаемые по форме, и их можно отличить по асимметричной окраске головы.Левая нижняя челюсть в основном темная, а правая — в основном белая. Предоставлено: Паула Олсон / NOAA Fisheries.

Новое генетическое исследование идентифицировало финвалов в северной части Тихого океана как отдельный подвид, что отражает революцию в таксономии морских млекопитающих, поскольку ученые раскрывают генетику огромных животных, которые в противном случае слишком велики, чтобы поместиться в лабораториях.

«Расширяющиеся исследования генетики китообразных выявляют новое разнообразие среди китов и дельфинов в мире, которое ранее не было признано», — сказал Эрик Арчер, генетик из Юго-западного научного центра рыболовства NOAA Fisheries (SWFSC) в Ла-Хойя, Калифорния.Арчер является ведущим автором определения нового подвида финвалов.

«Там определенно больше разнообразия, чем было в книгах», — сказал он. «В систематике китообразных наблюдается волна прогресса».

Финские киты — вторые по величине киты на Земле и самые быстрые киты в океане, что сделало их одним из последних видов китов, на которых охотились на грани исчезновения. С 1947 по 1987 год китобои убили около 46 000 финвалов в северной части Тихого океана.Они также являются одними из наименее известных видов крупных китов. В основном они бродят по открытому океану, дальше от береговой линии, где их легче увидеть и изучить.

Ученые из NOAA Fisheries, Ocean Associates Inc., Исследовательского коллектива Cascadia, Исследовательского института Тетис и Автономного университета Южной Нижней Калифорнии определили новый подвид. Их результаты были опубликованы в статье в журнале Journal of Mammalogy , в которой она была названа Balaenoptera Physalus velifera, что на латыни означает «несущий парус».

«Мы не получаем от них много (генетического) материала», — сказал Арчер. Однако прогрессивные технологии позволили Арчеру и его коллегам извлекать нужные детали из образцов в SWFSC. Коллекция образцов для молекулярных исследований морских млекопитающих и черепах — одна из крупнейших в мире коллекций генетического материала морских млекопитающих. Они получили дополнительные образцы из музеев и других коллекций.

В обход черепов

Традиционная таксономия — разделение биологических вариаций на признанные виды и подвиды — включает сравнение характерных частей скелета, таких как череп.Для китов он может весить сотни фунтов. Немногие учреждения могут собрать достаточно большую коллекцию, чтобы сравнивать разных людей со всего мира.

«Финвалы имеют длину от 60 до 70 футов, а их черепа около 15 футов в длину, — сказал Арчер. «Жильё для пары занимает много места».

Все более мощные генетические технологии теперь позволяют ученым сравнивать гены, а не скелеты.Они извлекают ДНК из образцов тканей размером с карандашный ластик, полученных от китов в полевых условиях.

«Это единственный реальный способ сделать это, потому что вы не можете получить достаточно примеров, чтобы определить разницу только по морфологии», — сказал Арчер. По мере того, как они более внимательно изучали генетические паттерны китов по всему миру, ученые обнаружили гораздо более сложные различия между ними.

«Вместо того, чтобы рыть в музейных хранилищах черепа для описания видов или подвидов, генетические данные открывают нам возможность описывать уникальные популяции китов по всему миру», — сказала биолог-исследователь Барбара Тейлор, руководитель программы SWFSC по генетике морских млекопитающих.«Это новый взгляд на этих животных».

Контрольные различия в ДНК

Сравнение ДНК финвалов Тихого и Атлантического океанов показало ученым, что они были разделены на сотни тысяч лет. Они также могли отнести отдельные образцы финвалов к океану их происхождения, используя генетические данные. Это еще одно свидетельство того, что они являются отдельными и разными подвидами.

Генетические исследования, проведенные учеными NOAA Fisheries, также выявили новые подробности о других китах, включая новый вид клювовидного кита Бэрда.Это также может помочь определить, представляет ли недавно задокументированный вид косаток у берегов Южной Америки новый вид.

Подобные генетические детали также могут помочь в обеспечении защиты находящихся под угрозой исчезновения китов, поскольку Закон об исчезающих видах признает отдельные подвиды. Это означает, что менеджеры могут нацеливаться на меры защиты ESA для тех подвидов, которые в них нуждаются, даже когда другие, возможно, выздоровели. Это могло бы сделать усилия по сохранению более эффективными и действенными.

Около 14 000–18 000 финвалов в северной части Тихого океана будут затронуты новым обозначением подвида.NOAA Fisheries документально подтвердило, что их количество увеличивается.

«Есть и другие новые виды и подвиды, о которых мы узнаем благодаря технологии, которая сделала это возможным», — сказал Арчер. «Это меняет поле».

В Тихом океане выявлены новые подвиды китов-лоцманов

Дополнительная информация: Фредерик I Арчер и др., Пересмотр подвида финвалов Balaenoptera Physalus (Linnaeus, 1758) с использованием генетики, Journal of Mammalogy (2019).DOI: 10.1093 / jmammal / gyz121 Предоставлено Штаб-квартира NOAA

Ссылка : Генетика раскрыла тихоокеанский подвид финвалов (2019, 28 октября) получено 15 ноября 2021 г. с https: // физ.org / news / 2019-10-genetics-detect-pacific-subspecies-fin.html

Этот документ защищен авторским правом.

Какие подвиды включает дополнительное образование детей

Дополнительное профессиональное образование

Статья 10 Структура системы образования

федеральный закон о дополнительном образовании

Направления дополнительного образования

Чем ДПО отличается от второго высшего образования?

Предпрофессиональное обучение в сфере культуры

Требования к программам поддержки талантливых детей

Похожие записи:

Требования к преподавателям дополнительного образования

Педагог дополнительного образования (включая старшего)

Комментарии к должности

Вступил в силу профессиональный стандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых».

Новый профстандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых» вступает в силу

Новый профстандарт «Педагог дополнительного образования детей и взрослых» вступает в силу : 20 комментариев

Что такое дополнительное образование? Центры, программы

Место дополнительного образования в системе

На какие подвиды делится?

Дополнительное профессиональное образование

Повышение квалификации

Переподготовка

Образование, направленное на детей и взрослых

Общеразвивающие программы

Предпрофессиональные программы

Предпрофессиональное обучение в сфере культуры

Предпрофессиональное образование в спорте и культуре

Направленности

Где получить услугу?

Требования к преподавателям по ДО и ДПО

Профстандарт педагога дополнительного образования. Квалификация и требования к педагогу дополнительного образования. Профессиональный стандарт

Особенности внедрения документа

Характеристика категории «дополнительное образование»

Требования к образованию

Значимость дополнительного образования

Основные проблемы внедрения

Передача профессионального мастерства

Кадровые проблемы

Основные положения

Необходимость внедрения стандарта

Правила достижения результатов

Заключение

Источники

Дополнительное образование

МИЭПП | Дополнительное образование

Остались вопросы ? — Наши консультанты приемной комиссии будут рады Вам помочь!

Дополнительное образование и дополнительное профессиональное образование – в чём различие? | Объединенные Юристы

Дополнительное образование

Структура системы, виды и уровни образования в Российской Федерации — Управление образовательной организацией — Каталог статей

поддерживает три подвида | Журнал наследственности

Аннотация

Материалы и методы

Сбор образцов, извлечение ДНК и генотипирование

Генетический анализ

Генетическое разнообразие, структура популяции и моделирование слияния

Результаты

Обсуждение

Выводы

Дополнительные материалы

Финансирование

Доступность данных

Благодарности

Список литературы

Предпочтение песням собственного подвида способствует изучению вокала в певческой птице

Abstract

Методы

Общий план экспериментов.

Темы.

Тестовые стимулы и стимулы наставника: Тест 1.

Испытание признания.

Суд по делу о дискриминации.

Блок наставника 1.

тест 2.

Блок репетитора 2.

Анализ песни.

Результаты

Обсуждение

Благодарности

Сноски

Ссылки

тигров