Самые маржинальные ниши: Список лучших ниш для бизнеса 2021 года: Как выбрать свободную?

10.04.1972 alexxlab

Содержание

10 самых прибыльных ниш с низкой конкуренцией для 2020 года

Вы работаете в электронной коммерции? Вы хотите начать прямой бизнес или уже запустить его? Хотите узнать самые выгодные ниши с низкой конкуренцией?

Если это все о вас, вы определенно в нужном месте! В этой статье мы рассмотрим самые прибыльные ниши с низкой конкуренцией в 2020 году.

Он будет полезен как новичкам, так и опытным владельцам дропшиппинг-бизнеса. Однако, даже если вы далеки от дропшиппинга и занимаетесь другими видами электронной коммерции, вам также может быть полезно узнать, что продавать в 2020 году, чтобы получить максимальную прибыль.

Мы выбираем выгодные ниши с низкой конкуренцией!

Выбор ниши — это всегда сложная задача, прежде чем вы начнете выступать на рынке. На самом деле от этого многое зависит. Даже если вы много знаете об электронной коммерции, вы не застрахованы от ошибки при выборе ниши .

Может показаться, что в этом нет ничего сложного, потому что вы можете выбрать очень популярную нишу с большим количеством потенциальных клиентов, и дело сделано. Хотя, успокойся. Хотя такая ниша довольно заманчива для тех, кто уже работает в ней, она может стать для вас весьма убыточной. Почему?

Как правило, в таких нишах очень высокая конкуренция. Может быть несколько крупных компаний, которые привыкли выигрывать джекпот, в то время как другие соглашаются только на средний уровень дохода.

Как избежать этих ситуаций? Как выбрать нишу, в которой будет много потенциальных клиентов и минимальное количество конкурентов? Действительно ли существуют прибыльные ниши с низкой конкуренцией? На самом деле, они делают.

Познакомьтесь с нашим списком прибыльных ниш с низкой конкуренцией в 2020 году

Эксперты из AliDropship провели исследование, чтобы найти наиболее перспективные ниши с точки зрения потенциальных клиентов и конкурентов. Они пересмотрели тонны отчетов, прогнозов и другой полезной информации и определили список 10 самых прибыльных ниш с низкой конкуренцией в 2020 году. Вот и они!

Наш анализ основан на двух источниках данных:

Google Trends — это веб-сайт, который позволяет пользователям анализировать популярность поисковых запросов в поисковой системе Google. Благодаря Google Trends вы можете увидеть, является ли ключевое слово сложным или нет с точки зрения SEO-дружественности.
Ahrefs — это хорошо известный набор инструментов для SEO анализа. Это позволяет пользователям Интернета проверять трудности конкретных ключевых слов, занимать лидирующие позиции и количество поисковых запросов. Сложность ключевых слов является чрезвычайно важным инструментом для достижения SEO-дружественности, потому что вы можете проверить уровень конкуренции с помощью него.

1. Солнечные энергетические продукты

Прежде всего, поговорим о разных современных продуктах. Поскольку многие люди начинают понимать, что энергетические товары, которые мы используем в настоящее время, не являются неисчерпаемыми, мы получили чрезвычайную популярность продуктов, работающих благодаря возобновляемым источникам энергии. И одним из таких источников, безусловно, является солнечная энергия.

На самом деле список продуктов, работающих на солнечном свете, не очень длинный. Однако эти предметы позволяют людям не только заботиться о природе, но и экономить свои деньги.

Мы видим, что солнечные продукты пользуются большим спросом в течение ряда лет. Итак, это здорово, но если есть большой интерес к этому виду продукции, уровень предложения также должен быть достаточно высоким. Можем ли мы проверить это? Да точно.

Итак, согласно обзору Арефса банка солнечной энергии, становится ясно, что ниша солнечных продуктов не так конкурентоспособна, как может показаться на первый взгляд. В то же время глобальный объем поиска достаточно высок и составляет 30 тыс.

Вот почему, если вы ведете прямой бизнес или просто хотите начать его, у вас есть отличная возможность продавать солнечные продукты и зарабатывать на них!

2. Экологически чистые продукты

После солнечной энергии мы будем говорить об экологически чистых продуктах. На сегодняшний день многие люди пытаются следовать идее сохранения природы. Они не только используют возобновляемые источники энергии, но и прилагают все усилия, чтобы отказаться от всех биоразлагаемых веществ. К счастью, это будет еще одна бизнес-идея для вашего магазина прямой поставки. Но сначала давайте удостоверимся, действительно ли эта товарная категория востребована.

Если посмотреть на то, что Google Trends говорит об экологически чистых продуктах, становится ясно, что их популярность действительно набирает обороты. Теперь вы можете спросить, какие именно продукты должны привлечь ваше внимание с точки зрения дропшиппинга? На самом деле это разные биоразлагаемые мешки для мусора, туалетная бумага и т. Д.

Итак, если мы посмотрим на Ahrefs и его обзор биоразлагаемых мешков для мусора, например, мы увидим, что глобальный объем поиска достаточно высок и составляет почти 5 тыс. И в довершение всего, посмотрите на сложность ключевого слова — она постоянно низкая! То же самое относится и к биоразлагаемой туалетной бумаге.

Вот почему, если вы владелец магазина прямой поставки, постарайтесь обратить внимание на экологически чистые продукты. Будьте острыми и зарабатывайте на этом!

3. Детская одежда

На сегодняшний день детские товары действительно очень популярны, между тем, в большинстве случаев они стоят дорого. Давайте пропустим идею, почему это происходит, и проверим, может ли эта ниша стать для вас прибыльной с точки зрения дропшиппинга. Например, давайте рассмотрим детскую одежду.

Согласно Google Trends, категория детской одежды становится все более популярной на долгие годы. Это именно то, что вам нужно как владелец магазина прямой поставки, не так ли? К счастью, мы уже знаем, что уровень конкуренции также чрезвычайно важен для этого бизнеса. Давайте пойдем в Ahrefs и проверим, действительно ли эта ниша так перспективна для вас.

Здесь мы видим, что глобальный объем поиска детской одежды не поддается измерению и составляет более 100 тыс. Более того, сложность ключевого слова средняя. На самом деле, это может занять много маркетинговых усилий, чтобы попасть в топ-10 по этому ключевому слову. Тем не менее, количество потенциальных клиентов действительно впечатляет.

Итак, вы хотите преуспеть в дропшиппинге, в то же время создать аудиторию и сильный бренд? В этом случае начните перепродажу детской одежды!

4. Здоровье и красота

Ни для кого не секрет, что товары для красоты и здоровья всегда нравятся. Итак, это хороший шанс для вас как владельца магазина прямой поставки? Да, это!

Становится ясно, что в течение нескольких лет товары для красоты и здоровья пользуются большим спросом. Нам остается только оценить уровень конкуренции в этой нише. Пойдем к Арефсу и разберемся!

Сложность ключевого слова очень низкая. Несмотря на это, давайте посмотрим на глобальный объем поиска, который составляет более 10K. Что это значит для вас как владельца магазина прямой поставки? На самом деле, если вы прилагаете усилия по контент-маркетингу, вы, скорее всего, добьетесь успеха в этой нише.

5. Товары для животных

Домашние животные стали довольно важным, даже незаменимым аспектом нашей повседневной жизни. Вот почему существует идея, что зоотовары будут чрезвычайно популярны в наши дни. Давайте проверим это с помощью Google Trends.

Здесь мы видим, что интерес к этой нише неуклонно растет, а между тем он уже достаточно высок и сохраняет эту позицию на протяжении многих лет. Вот почему будет хорошей идеей начать перепродажу товаров для животных, не так ли? Давайте попробуем убедиться в этом!

Например, если мы возьмем кормушку для домашних животных, то сложность ключевого слова будет невероятно низкой. В то же время количество потенциальных клиентов растет и составляет почти 4K. Звучит как очень многообещающая ниша, с которой нужно начинать иметь дело, не так ли?

Итак, любите ли вы домашних животных или нет, начните продавать товары для животных по прямой линии, поскольку категория продуктов позволяет вам создать сильный бренд и использовать его как стабильный источник высокого дохода!

6. Спортивный инвентарь

Поскольку мы живем в 21 веке, здоровый образ жизни набирает обороты! Все больше и больше людей занимаются спортом, ведут активный образ жизни и так далее. Вот почему мы решили проверить, является ли перепродажа спортивных товаров хорошей идеей для интернет-магазина и стоит ли включать эту нишу в наш список самых прибыльных ниш с низкой конкуренцией.

По данным Google Trends, товары для спорта пользуются большим спросом. Таким образом, у нас нет выбора, кроме как проверить, является ли уровень конкуренции относительно низким в этой нише. Давайте выберем некоторые продукты, связанные со спортом, и изучим их подробно.

По данным Ahrefs, глобальный объем поиска спортивных сумок достаточно высок и составляет более 5 тысяч. В то же время, сложность ключевого слова относительно низкая. Другими словами, перепродажа спортивных сумок может быть отличной бизнес-идеей для вашего магазина прямой поставки из-за низкого уровня конкуренции и огромного количества потенциальных клиентов в этой нише.

Не убедительно? Давайте рассмотрим еще один продукт из этой категории. Пусть это будет спортивный бюстгальтер.

Хотя сложность ключевых слов немного выше, глобальный объем поиска впечатляет и составляет почти 20 тыс. Хотели бы вы иметь так много потенциальных клиентов? Мы полагаем, вы бы.

Итак, мы обнаружили, что перепродажа товаров для спорта может быть очень прибыльной бизнес-идеей. Особенно, если вы увлекаетесь спортом!

7. Минималистские часы

Несмотря на то, что сегодня почти каждый может позволить себе смартфон или любой другой гаджет, который может показывать время, многие люди все равно носят часы. Это также подтверждается Google Trends. Давайте посмотрим, что он говорит о часах.

Понятно, что о популярности часов не может быть и речи. Но все не так просто.

Вы, наверное, знаете, что в часовой индустрии есть ряд лидеров. Их часы стоят дорого, и не многие люди могут позволить себе купить их. Но вы можете стать тем человеком, который предлагает потенциальным клиентам выход из этой ситуации!

В последние годы в моде минималистские часы. Как правило, они не стоят много. Таким образом, это может быть еще один подход для вас, чтобы заработать деньги.

Мы уже выяснили, что количество потенциальных клиентов может быть чрезвычайно высоким. Более того, по словам Арефса, уровень конкуренции в этой нише стремится к нулю. Разве это не здорово?

Так что, если вы хотите начать прямые поставки, рекомендуем вам рассмотреть именно эту группу продуктов, поскольку она станет одной из самых прибыльных в этой нише.

8. Светодиод

Источники света быстро меняются. На сегодняшний день самым эффективным является светодиод. Светодиодные лампы позволяют людям экономить энергию и получать более яркий луч света без каких-либо газов и опасностей для здоровья. Итак, поскольку светодиод настолько хорош, достаточно ли он уже популярен на рынке?

Согласно Google Trends, светодиодные лампы пользуются большим спросом. Теперь давайте выясним, как количество потенциальных клиентов соотносится с уровнем конкуренции в нише.

Сложность ключевых слов в светодиодной полосе не низкая, а средняя. Хотя позвольте нам обратить ваше внимание на глобальный объем поиска, который впечатляет. Это составляет более 60К.

Таким образом, основываясь на этих данных, вы можете выбрать определенную стратегию контент-маркетинга для создания отличного контента. Понятно, что если вам удастся выполнить немного более тяжелую работу, вы получите огромное количество потенциальных покупателей и шанс вывести свой интернет-магазин на совершенно новый уровень!

9. Bluetooth гаджеты

Что ж, неудивительно, но гаджеты Bluetooth все еще в моде. Так как эта технология позволяет производителям сделать нашу жизнь немного удобнее, эти продукты не покидают списки самых прибыльных ниш. Теперь давайте подойдем ближе к цифрам.

Как видите, популярность продуктов Bluetooth стремительно растет. Однако может показаться, что конкуренция в этой нише будет очень жесткой. Давайте выясним это.

По словам Арефа, уровень конкуренции для такой огромной ниши относительно низок. Обратите внимание на тот факт, что на карту поставлено более 71 тыс. Потенциальных клиентов. Поэтому нет сомнений, что эта ниша стоит ваших усилий!

10. Аксессуары для ванной

Теперь давайте поговорим о продуктах, которые производятся, чтобы сделать ваш дом немного более современным и практичным. Это все о аксессуарах для ванной!

Эта ниша включена в наш список наиболее прибыльных ниш с низкой конкуренцией, потому что в последние годы эта группа продуктов действительно набирает обороты. Не веришь? Давайте посмотрим, что говорит Google Trends.

Как видите, интерес к товарам для ванной растет достаточно быстро. А это значит, что нам остается проверить, может ли эта ниша быть прибыльной с точки зрения дропшиппинга. Например, давайте рассмотрим держатель зубной щетки.

Мы можем видеть, что это ключевое слово имеет глобальный объем поиска, который составляет почти 30K. В то же время, сложность ключевого слова крайне низка. Это означает, что вам, вероятно, удастся перепродать эту группу продуктов. Однако, если это не впечатляет для вас, давайте посмотрим на аспекты, которые также стали востребованным в наши дни.

Таким образом, ясно, что сложность ключевого слова немного выше из-за быстро растущей популярности сборщиков. Но взгляните на глобальный объем поиска, который почти 200К! Если вы хотите открыть новые горизонты для своего бизнеса, эта категория продуктов именно то, что вам нужно!

Подводя итоги: выбираем выгодные ниши с низкой конкуренцией

Таким образом, независимо от того, являетесь ли вы опытным владельцем магазина прямой поставки или только хотите попробовать себя в этом мероприятии электронной коммерции, выбор ниши является сложной, но довольно важной задачей для вас.

Самые прибыльные ниши в Инстаграм 2021 – Блог Instaplus.me

Прибыльные ниши в Инстаграм меняются вместе с мировыми тенденциями. В 2021 году они уже совсем не такие, как были ранее, и если вы хотите создать успешный бизнес в этой социальной сети, следует непременно прислушиваться к желаниям толпы. Естественно, не забывая, что выбирать нишу следует не только по востребованности, но и по своим предпочтениям, чтобы с легкостью добиться в ней успеха.

Содержание страницы

Что такое ниша в Инстаграм
Instagram является мощной площадкой не только для общения, но и для заработка. Возможности здесь воистину безграничны — можно размещать рекламные посты, сотрудничать с брендами, участвовать в партнерках, продавать свои товары и многое другое. Но начинается все всегда с выбора своей ниши.
Ниша в Инстаграм — конкретная категория или тема, в которой вы планируете и публикуете свой контент.
Условно, ниша — это ваше место. Она определяет, какой тематике будет посвящен ваш контент, какую аудиторию пользователей вы сможете привлечь и как вы сможете зарабатывать на этом.

В каждой нише есть свои узконаправленные ответвления. Например, не просто кондитер, а кондитер, создающий исключительно полезные десерты или торты с мультипликационными героями. Чем уже ваша ниша, тем легче сформировать стратегию продвижения и тем понятнее целевая аудитория аккаунта.
Конечно, ниша не обязывает вас публиковать контент строго в заданной тематике, никогда не отклоняясь. Но давайте будем объективными: ни у кого не хватит времени и энергии освещать сразу все темы одновременно. Кроме того, стараясь угодить всем, вы не угодите никому.
Как выбрать прибыльную нишу
Правильный выбор ниши — решающий шаг на пути к успеху. Никто не может одинаково хорошо заниматься всем подряд, поэтому не стоит стараться быть “мастером на все руки”. Так вы не сможете добиться успеха ни в одной из ниш.
Первым делом, любой начинающий инстаграмер, находящийся на этапе выбора ниши, должен ответить для себя на следующие вопросы:

Что вам нравиться делать?
Что вы умеете делать хорошо?
Что вы можете дать полезного людям?
За что люди будут готовы вам платить?
Одно из главных правил — выбирать то, что вам нравиться делать, и то, в чем вы эксперт. Практически каждую существующую нишу можно монетизировать, а вот получить прибыль от нелюбимого дела намного сложнее.
Например, в этом мире постоянно крутятся деньги и на фоне этого очень востребовано бухгалтерское дело. Но если вы гуманитарий, нелюбовь к цифрам напрочь отобьет у вас всякое желание развиваться в этом направлении. Поэтому не стоит просто опираться на тренды или идти в какую-то нишу исключительно ради денег. Если кто-то смог сколотить состояние на Биткоинах, не факт что у вас выйдет так же.
Чтобы добиться успеха, вы должны:
Хорошо разбираться в выбранной теме. Настолько хорошо, чтобы без труда объяснить, почему вы лучше всех.
Всегда полагаться на свою страсть и опыт.

Идти в ногу с последними тенденциями.
Как же найти свою нишу? Просто делайте то, что вам нравится, то в чем вы эксперт. Только так вы сможете получать удовольствие и прибыль. И не забывайте обращать внимание на тренды. Если в области, в которой вы эксперт, попросту нет денег по причине ее неактуальности, то на такое дело не стоит зря тратить время.
Самые прибыльные ниши 2021
Сегодня в Инстаграм свыше тысячи различных ниш. Деньги в том или ином количестве водятся в каждой нише, где есть целевая аудитория. Чтобы облегчить поиски прибыльных направлений, предлагаем ознакомиться с самыми прибыльными нишами в 2021 году.
Здоровье и фитнес
На фоне глобальных проблем в области здравоохранения и загрязнения окружающей среды, люди все больше внимания стали уделять здоровому образу жизни. Сегодня все хотят иметь крепкое здоровье, хорошо выглядеть и прекрасно себя чувствовать.
Не удивительно, что в таких условиях в Инстаграм популярна ниша фитнеса и здоровья. В прошлом году суммарный доход этой индустрии достиг 94 млрд. долларов, и спрос только растет и не намерен замедляться.

Если фитнес-тренер, диетолог или просто человек, который ведет здоровый и активный образ жизни и может дать полезный совет другим, у вас есть уникальная возможность монетизировать свой опыт.
Заработать можно на рекламе спортивных товаров, продаже собственных курсов, вебинаров, книг, серий персональных тренировок. Просто будьте искренни и делитесь собственным опытом.
Лайфстайл
Если вам есть что рассказать людям, чем их удивлять, мотивировать и вдохновлять, то ниша Lifestyle для вас. Порядка 80% всех постов в социальных сетях посвящены личной жизни, высказыванию мыслей и мнений. На это есть две причины:
Люди любят быть героями интересных историй.

Люди любят читать интересные истории и сравнивать себя с героями из них.
В людской природе принято сравнивать свою жизнь с чужими, поэтому lifestyle-блогеры всегда приковывают внимание зрителей, а вместе с тем и брендов всех размеров и форм. Основной заработок в этой нише — нативная реклама.
View this post on Instagram
Что вы делаете прям сейчас? Кто рядом и что вас окружает? ⠀ У нас такой дождь за окном, что просто забрались с Кирюшей под одеяло и смотрим Щенячий патруль 😅 Пижамы пока снимать даже не собираемся. Но и на улицу к обеду тоже планируем выйти, даже если придётся намокнуть) ⠀ Вообще заметила, что стала сентиментальной, когда у нас появился Кирюша. Подолгу сижу и смотрю на него с умилением и даже иногда не могу поверить, что это мой ребёнок 🥰 Не могу посмотреть грустный фильм, не всплакнув ☺️ Проникаюсь чужими историями и рассылаю постоянно деньги на благотворительность. ⠀ Но с другой стороны, я стала прям спокойнее. Меня перестали раздражать люди. Даже не беспокоят мамочки, которые пытаются рассказать мне как воспитывать моего ребёнка 😅 (после карантина, даже рада буду их послушать). Я поняла, что нужно уважать мнение других или просто не обращать на них внимание. Обхожу стороной негатив, склоки и сплетни. Если честно даже удивляюсь зачем люди тратят на это энергию 🤷‍♀️

A post shared by АННА | БЛОГЕР | МОДЕЛЬ | КИЕВ (@mrs_antonenko) on May 6, 2020 at 11:47pm PDT
Красота
Соцсети оказывают огромное влияния на бьюти-индустрию. Сегодня 65% молодого поколения узнает об косметических средствах и покупает их через соцсети, поэтому 96% всех косметических брендов прочно обосновались в Инстаграм.
Сегодня все больше пользователей ищут советы, мастер-классы, различные лайфхаки, рекомендации и рецензии к покупке, штурмуя страницы Инстаграм. Контент такой тематики очень популярен в последние годы, что открывает огромные перспективы для заработка на рекламе для бьюти-блогеров.

View this post on Instagram
Видите над складкой века красивое сияние? Так вот, это Makeup Revolution, по-моему называется «Precious stone» и она дерьмо, попробовала её сегодня впервые… Сначала она стянула веки, далее на одном глазу дико отслоилась, прям треснула и начала отваливаться, я наслоила 2 раза её, так как с первого её почти не было видно на глазах. Попробую нанести как-нибудь в один слой, глядишь не будет трескаться, но пока я прям огорчилась, она мне макияж подпортила)) Кто-нибудь знает хорошие подводки для глаз с блёстками? Про плохие тоже пишите, поможем друг другу не купить какаху. Или ну их вообще нафиг и можно тенями заменить?) . . . . . . . . . . #makeupideas #макияжглаз #limecrimevenus2 #venus2 #lipstick #макияжглаз #яркиймакияж #вечерниймакияж #glittermakeup #цветноймакияж #colourmakeup #бьютипост #обзоркосметики #глиттер

A post shared by ВАЛЕНТИНА 🚀 БЬЮТИ БЛОГ (@valentinauzha) on May 1, 2020 at 11:09am PDT
Еда и кулинария
Любовь к красивой и вкусной еде — то, что не меняется в зависимости от времени, политических потрясений и экономики. Может быть далеко не все люди любят готовить, но смотреть на вкусную еду и как готовят другие, любят все.
В последнее время в Instagram все больше популярности набирают блоги о кулинарии и гурманах. Если вы можете поделиться с миром потрясающими рецептами и сочными снимками кулинарных шедевров, самое время это сделать.
Зарабатывать в нише можно на рекламе торговых марок, ресторанов, кафе, служб доставки еды. Также можно вести платные курсы или продавать собственную книгу кулинарных рецептов.

View this post on Instagram
ЧЕБУРЕКИ 😋 зберігаєм 👌🏻 ⠀ Інгрідієнти: ⠀ ⁃ 3 стакана муки (стакан на 250 мл) ⠀ ⁃ 1 стакан води ⠀ ⁃ 0,5 ч.л. солі ⠀ ⁃ 0,5 ч.л. цукру ⠀ ⁃ 2 ст.л. оліі ⠀ ⁃ орієнтовно 0,5 кг фаршу ⠀ Муку просіюємо, додаємо воду, сіль, цукор, олію. Замішуємо тісто і ставимо на 30 хв в холодильник. Тим часом фарш солимо, перчимо і жаримо до сірого кольору, розбиваючи грудочки. При потребі підливаємо водички, щоб не вийшов суховатий. ⠀ Робимо з тіста ковбаску, ріжемо на кусочки, катаємо кружочки. На одну сторону викладаємо фарш, вилкою, чи руками закріплюємо край. Жаримо. ⠀ Всім ням! Якщо тобі сподобався рецептик, напиши любий коментар ❤️ І скинь фоточку, якщо приготуєш 😉 ⠀ #чебуреки #чебурекисмясом #чебурекирецепт #быстрыйужин #быстрыйзавтрак #люблюгтовить #блюдосфаршем #вкусняшка #блюдосмясом #коронавирус #вкуснаяеда #простойрецепт #быстрыйрецепт #карантин #готовимнакарантине #сидидома #сидивдома

A post shared by Фудблог | РЕЦЕПТИ | Ліля (@lilia_bikkulova) on Mar 23, 2020 at 12:59am PDT
Онлайн бизнес
Интернет объединяет людей из разных уголков земного шара и дает больше возможностей для бизнеса чем когда-либо. Сегодня любой целеустремленный человек, приложив достаточно усилий, может открыть собственное дело, даже не выходя из дома. И многие пользователи Инстаграм жаждут узнать, как это сделать.
Люди ищут деловые советы, инструкции, лайфхаки, примеры реальных успешных людей, чтобы следовать за ними и черпать вдохновение. Основная идея заключается в том, чтобы делиться с пользователями полезными знаниями, идеями и схемами как заработать деньги в онлайне.
Зарабатывать в нише можно на партнерских программах, рекламируя чужие тренинги, вебинары, книги или выпуская собственные интеллектуальные продукты.
Продвижение в соцсетях
Социальные сети стремительно вошли в нашу жизнь. Сегодня их используют в качестве канала для продвижения многие бренды и частные специалисты, но вот написание рекламных постов, составление контент-плана, разработка стратегии продвижения и прочие маркетинговые инструменты вызывают у многих недопонимание и напряжение.
Если вы достигли мастерства в продвижении в соцсетях, знаете все об успешной SMM-стратегии, умеете привлекать и вовлекать подписчиков, можете смело выбирать для себя нишу продвижения и продавать свои знания.
Основной заработок в этой нише — оказание профессиональных услуг и обучение. Это может быть ведение аккаунтов, настройка контекстной рекламы, создание брендбуков, продающий копирайтинг и многое другое.
View this post on Instagram
… купить обучение в @instablog_secrets по ссылке в шапке профиля. Конец поста😂 Шучу) ⠀ ✖️Я не продаю советы капитана Очевидность и то, что есть в свободном доступе ✖️Не предлагаю долгое мучительное обучение, которое вы, в итоге, не пройдёте до конца ✖️Не хочу, чтобы вы прослушали, так и не смогли внедрить и все благополучно забыли ✖️Не планирую тратить ваше время впустую ⠀ Хочу, чтобы вы ✅узнали — сделали — получили результат ̶и̶ ̶н̶а̶п̶и̶с̶а̶л̶и̶ ̶м̶н̶е̶ ̶и̶с̶к̶р̶е̶н̶н̶е̶е̶ ̶с̶п̶а̶с̶и̶б̶о̶ ̶ ⠀ Мое обучение стоит приобрести, потому что: ➡️за минимум времени вы узнаете максимум информации ➡️это не водянистая теория, а практические советы и рекомендации, пошаговые инструкции — бери и делай ➡️ограничения на количество вопросов по материалам нет. Если вы что-то не поняли, хотите уточнить или сомневаетесь — помогу разобраться ➡️доступ на полгода с момента покупки — я все время на связи и лично отвечаю каждому ➡️отзывы говорят сами за себя #instablog_secrets_отзывы. Я искренне радуюсь успехам своих учеников😊 ⠀ Программа курсов, цены, все детали — по ссылке в шапке профиля. Купить можно там же. Каждая клавиша кликабельная и переводит на лендинг. ➡️Для участников Instablog Secrets Club действует скидка 20%, промокод на сайте Клуба. ⠀ До встречи на обучении! ⠀ Фото @anyuta_bird ❤️
A post shared by SMM • Продвижение • Обучение (@instablog_secrets) on Apr 30, 2020 at 3:45am PDT
Фотография и обработка
Каждый день пользователи загружают в соцсети более 95 млн. фотографий и видео. Вне зависимости от того, является ли человек искусным фотографом или режиссером, если нужно добиться успеха, нужны качественные снимки и гармоничная лента Instagram. Поэтому пользователи с увлечением следят за страницами, где выкладываются красивые снимки, вдохновляясь, черпая интересные идеи и советы.
Обработка фотографий, составление визуальной концепции, подбор цветовой гаммы, стилизация аккаунта — достаточно молодое и перспективное направление для заработка в Instagram. Можно продавать как экспертную информацию, мастер-классы и вебинары, так и услуги.
View this post on Instagram
ПРИЛОЖЕНИЯ ДЛЯ КРАСИВОГО ВИЗУАЛЬНОГО КОНТЕНТА В ИНСТАГРАМ. ⠀ И снова рубрика полезных и проверенных приложений, которые я использую для построения красивого визуального контента в инстаграм. ⠀ 1.Unsplash — бесплатный фотобанк, с красивыми фотографиями, которые я использую как фон. Здесь вы найдёте изображения на любой цвет и вкус. Около миллиона снимков, сгруппированных по тематическим коллекциям и тегам. ⠀ 2. Canva- редактор картинок с профессиональными макетами для дизайна изображений и документов высокого качества. Это приложение знают многие и не удивительно, потому что оно мега крутое и легкое в исользовании, которое не имеет равных. ⠀ 3.Mojo- позволяет делать анимированные «Истории» и превращает любую картинку и текст в анимацию. Шаблоны разделены по категориям: «Мода», «Путешествия», «Фотография», «Новости», «Поп», «Маркетинг» и «Классика». ⠀ 4.Unum- сервис, с помощью которого можно заранее увидеть, как будет выглядеть аккаунт с уже опубликованными и планируемыми постами. Это необходимо тем, кто трепетно относится к визуальной составляющей контента, а также логике и последовательности публикаций. В нем вы сможете составлять общую сетку профиля в единой палитре или стиле, продумывать активности, разрезать фото на части и составлять коллажи в ленте, изменять фото с помощью инструментов редактирования и другое. ⠀ Нажимайте «сохранить», чтобы не терять ✌️😊 надеюсь, что мои советы помогут вам сделать ваш инстаграм ещё круче и интереснее🙌🤗
A post shared by БЛОГ ФОТОГРАФА | ОБУЧЕНИЕ (@bykamik) on May 2, 2020 at 9:14pm PDT
Инфобизнес
Инфобизнес был популярен еще до появления социальных сетей, но в Instagram сейчас просто бум различных продающих свои курсы, вебинары, марафоны и любую другую информацию, которая может помочь потребителям.
Будь вы профессиональный юрист или обычная домохозяйка, у любого человека есть ценные знания, которые можно упаковать в инфопродукт. Но если вы хотите заниматься инфобизнесом, то потребуется не только продвинуть аккаунт, но заработать себе репутацию человека, понимающего толк в своем ремесле.
Домашние животные
Люди любят всех животных — больших и маленьких, домашних и не только. Со временем эта любовь только крепчает, поэтому ожидается, что объемы продаж на рынке домашних животных в 2021 году достинут колоссальных 99 млрд. долларов. Не удивительно, что аккаунты, посвященные домашним животным собирают армии поклонников и с легкостью затмевают странички людей.
Instagram — идеальное место для обмена смешными фотографиями животных. Но конечно, чтобы добиться успеха в этой нише потребуется нечто больше, чем симпатичный домашний зверек и камера. Чтобы привлечь внимание миллионов фолловеров., нужно быть креативным, уметь выделять среди толпы. Если же интересные идеи — не проблема, то ваш четвероногий друг вполне может стать новой звездой Инстаграма.
Зарабатывать можно рекламируя товары для животных, игрушки, одежду и аксессуары, продавая советы по выращиванию и воспитанию; рекламируя партнерки страхования жизни домашних любимцев и многое другое.
Семья и дети
Согласно исследованиям IPSOS 68% молодых мам, пользуются Инстаграмом ежедневно. Молодые папы не слишком отстают по активности — порядка 69% всех пап сидят в Инстаграм. Среднестатистическая молодая мама проверяет свой инста-аккаунт шесть раз в день, и 78% всех мам готовы действовать, внимая советам из социальных сетей.
Другими словами, ниша воспитания детей в Инстаграме невероятно популярна. Все дело в том, что социальные сети — отличная возможность оставаться на связи с другими родителями, делиться своим опытом в воспитании детей и внимать советам других. И поскольку есть такая прекрасная возможность, то почему бы вам не воспользоваться ею и не зарабатывать деньги?
Делитесь своим опытом, успехами и трудностями, давайте советы, будьте искренними и ваша аудитория найдет вас. Вместе с популярностью придет и возможность зарабатывать на рекламном сотрудничестве с брендами детского питания, одежды, игрушек, развлекательных заведений. Кто знает, может вы выпустите даже собственную книгу о воспитании детей, которая станет бестселлером у молодых родителей.
View this post on Instagram
Листайте карусель, посмотрите как менялась Милаша 😅♥️⠀ ⠀ 10 фактов о нашей доченьке (один из них неправдивый, угадайте какой) 👇🏻⠀ ⠀ 1.любит купаться⠀⠀ 2.перед сном всегда качаем на руках ⠀ 3.начала любить книги, делает вид что читает, а перед сном приносит мне ⠀ 4.говорит «Ам» когда хочет кушать ⠀ 5.показывает пальцем что ей подать ⠀ 6.здоровается со всеми кого видит (если в ответ с ней не поздоровались, может и заплакать 😅) ⠀ 7.хорошо говорит (мама,папа,баба,деда,тетя,дядя) ⠀ 8.любит суп, кус кус и гречневую каши⠀ 9.папина доча 💔⠀ 10.любит петь песни ⠀ ⠀ Милаше, один годик и 4 месяца 👧🏼
A post shared by мама в реальной жизни (@anastasiya_talpa) on May 4, 2020 at 7:56am PDT
Рукоделие
Умение создавать что-либо своими руками невероятно полезно, а за умение учить других людей делать это, многие готовы платить. Это лишний раз доказывают те Инстаграм-аккаунты, которым удалось собрать толпы подписчиков на демонстрации своего рукоделия.
Эта ниша идеально подходит стилистам, швеям, дизайнерам, любым творческим людям, которые умеют создавать интересные вещи своими руками. Делитесь своим творчеством и зарабатывайте на этом. Для монетизации аккаунта можно продавать курсы, вебинары, мастер-классы или вещи собственного производства.
Астрология
Один из последних трендов Инстаграма — астрологи. В этом нестабильном мире, где постоянно бушуют страсти и совершенно неясно, что может принести новый день, люди хотят получить хоть капельку конкретики и приоткрыть для себя занавес будущего. Они обращаются к астрологам и внимательно следят за их аккаунтами в Инстаграм.
Поэтому, если вы знаете, как влияет на настроение Юпитер, или почему так страшен Меркурий, можете раскрыть тайны туманной науки и зарабатывать на этом. Заработок возможен, например, от продажи вебинаров, книг, личных консультаций, рекламы.
Мода и стиль
Модная ниша в Инстаграм процветает. Люди используют эту платформу, чтобы искать для себя стильные образы, вдохновляться, внимать советам стилистов, искать и покупать стильную одежду. Согласно исследованиям компании Statista, доходы индустрии моды в этом году возрастут до 700 млн. долларов. На фоне этого многие бренды решили увеличить свое присутствие в Инстаграм.
Людям всегда было важно как они выглядят, и всегда было важно, как выглядят другие. Поэтому, если мода и стиль — ваша страсть, смело дерзайте. Эта ниша однозначно на подъеме и скорее всего будет оставаться популярной еще многие годы.
Основной заработок здесь — рекламное сотрудничество с брендами. Это могут быть не только модные бренды, но и косметические компании, сети магазинов одежды, салоны красоты и так далее. Если удастся сформировать вокруг себя репутацию эксперта, можно зарабатывать оказывая личные консультации, или работая стилистом.
Юмор
Хороший юмор всегда в тренде. Любая социальная сеть наполнена им и Инстаграм не исключение. Мемы и вайны вызывают яркие эмоции, интересны, собирают много лайков и не требуют много времени — идеальный рецепт успеха.
Если вы умеете создавать развлекательный контент, которыми ваши друзья и друзья ваших друзей заходят делиться снова и снова, выбирайте эту нишу и предложите людям свое лекарство от скуки.
Обычно на аккаунтах, посвященных юмору, собирается очень разношерстная аудитория, поэтому зарабатывать можно на рекламном сотрудничестве с самыми различными брендами.
Заключение
Instagram с миллионами ежедневных посетителей — мощный инструмент продаж. Учитывая огромное количество ниш и различные способы монетизации, в Инстаграм найдется место для каждого. Главное помните, что легче всего зарабатывать в той теме, которая вам по-настоящему нравится, а правильное использование маркетинговых инструментов поможет любую страсть превратить в доходный бизнес.
10 прибыльных ниш бизнеса с Китаем, где всегда есть новинки
10 прибыльных товарных ниш в бизнесе с Китаем, в которых всегда есть новинки
С каждым годом товары из Китая становятся все качественней. Это следствие сознательной политики Поднебесной по стимулированию технологичных отраслей с наибольшей прибавочной стоимостью. Производство простых и материалоёмких товаров постепенно перемещается в соседние азиатские страны, такие как Бангладеш, Вьетнам, Индонезию, Индию, а также страны Восточной Европы. Но часть отраслей Китай полностью взял на себя и отдавать никому не собирается. Что интересно, ассортимент товаров в этих товарных нишах постоянно обновляется, всегда есть инновации и прибыльные новинки. О том, как найти тренды и самые прибыльные новинки, я писал тут и тут.
Вот 10 ниш в товарном бизнесе с Китаем, в которых всегда есть новинки и «сладкие» сверхприбыльные позиции:
1) Мобильная электроника
Все, что связано с мобильными телефонами, гаджеты, аксессуары, запчасти и т.п. Вышла новая модель iPhone — она тут же прицепом потянула за собой множество гаджетов. Чехлы, бампера, наушники, зарядки, селфи палки, пауэр банки, bluetooth колонки, держатели и т.д. Скорость обновления зашкаливает. Перед выходом громкой новинки задайте себе вопрос: «Что используется вместе с ней?», «Какие сопутствующие товары потребуются?».
2) Игрушки
Детские игрушки — одна из самых динамичных ниш. Новинки в ней появляются каждый сезон. Конструкторы, машинки/самолеты на радиоуправлении, интерактивные куклы, роботы, пазлы, развивающие игрушки. Как правило, ради детей родители готовы на все, и цена не играет решающую роль. На первом месте качество материалов и новизна игрушек.
3) Товары индустрии красоты
Все, что касается ресниц, волос, ногтей, кожи, маникюра, мейкапа.. Кремы, кисти, тени, парфюмерия и т.д…. Тут технология тоже не стоит на месте. Кто-то хочет выпрямить волосы, кто-то завить кудряшки. Это вечное противоборство. В ходу как девайсы для салонов красоты, так и расходники. Чтобы быть всегда в курсе новых выставок в этой сфере, подписывайтесь на мой телеграм канал «Открывая Китай»
Революционный безлопастный фен Dyson не повреждает волосы и задает новые стандарты отрасли
4) Авто и велоаксессуары
Так же, как в мобильной электронике, скорость обновления рынка автозапчастей и автоаксессуаров зависит от появления новых моделей на первичном для него рынке. В данном случае, рынке автомобилей. То же самое можно сказать и о велоаксессуарах, ассортимент которых постоянно растет.
5) Товары для спорта и отдыха
ЗОЖ и активный образ жизни в тренде. Спортивная одежда и обувь, форма для йоги, пилатеса, кроссфита, спортивные очки, маски, смартбраслеты трекеры, а также непосредственно тренажеры для фитнеса, режимы и функции которых постоянно расширяются. Также сюда можно отнести товары для летнего отдыха, надувку, очки, рюкзаки и т.д.
6) Бижутерия и женские аксессуары
За счет просто огромного разнообразия, ассортимент бижутерии по зубам далеко не всем. Но тот, кто осилит эту нишу, разберется в её нюансах, найдет хиты и поймет, что нравится его потребителю, ждет сногсшибательный успех! Наценка в 1000-2000% в этой отрасли в порядке вещей, склад практически не требуется, а стоимость пересылки ввиду малого веса товара не играет особой роли. Если вы выбрали для себя этот вид бизнеса, то вам будет полезно посетить первую секцию рынка Футиан в городе Иу.
7) Медицинские товары
Рентабельности товаров мед назначения можно только позавидовать. Для понимания размаха цен, например, тесты на беременность на фабрике в Китае стоят менее 10 центов, бахилы менее 0,05 цента, а презервативы порядка 3 центов. Последнее время обновление ассортимента происходит за счет новинок медицинских товаров синхронизируемых со смартфоном.
8) Товары для домашних животных
Эта относительно новая ниша, которая сейчас активно развивается. Кроме ошейников, GPS трекеров, поводков, кормилок, поилок, домиков, товаров для груминг салонов животных, есть огромное разнообразие одежды для животных. Думаю, это только начало, множество подкатегорий в этой области еще даже не появились, а секция «Pet products» на Кантонской ярмарке каждый год разрастается.
PetCube — устройство с видеокамерой, которое позволяет вам наблюдать за оставшимся дома питомцем, выходить с ним на связь и играться лазерным лучом.
9) TV shop товары
Каждый из товаров категории «as seen on TV» изначально задумывался как хит продаж. Многофункциональные кухонные терки, детские ночнички, пояса для похудения, универсальные чопперы, утягивающие бра и колготки, мультифункциональный инструмент, портативные шейкеры, проекционные светильники, машинки для удаления катышков с одежды — это лишь одни из категорий, в которых прогресс никогда не останавливается и постоянно появляются новые товары. Выход простой: мониторьте главные сайты вроде TVshop.com и т.п., где появляются эти новинки, и тестируйте — какие из них действительно работают и находите поставщиков в Китае.
10) Подарки и сувениры
Каждый человек сталкивается с проблемой выбора подарка. На день рождения, новый год, 8 марта, день Святого Валентина… Для любимого, для любимой, для родителей, для босса, для коллег, для ребенка, для партнеров и т.д. Опять же подарки не всегда эластичны по цене, важнее чтобы они точно попадали под целевую аудиторию и продавались в нужное время в нужном месте. На этом можно выгодно сыграть и сорвать сверхприбыль.
Где искать все эти товары? Где китайские производители презентуют новинки и где их наибольшая концентрация?
Каждые полгода осенью и весной мы летим в Китай в тур на Кантонскую выставку и оптовые рынки Гуанчжоу и Шэньчженя. Даты тура 15-25 октября и 15-25 апреля. Условия и программа тура, а также бронь места по ссылке http://tours.openchina.com.ua/
Научиться находить надежных поставщиков в Китае удаленно, выстраивать эффективную коммуникацию и долгосрочные отношения, заказывать товары под своей торговой маркой, правильно оформлять сделку и контролировать качество, а также доставлять товары в вашу страну по белой схеме Вы можете на онлайн-тренинге «Байер». Подробная программа, варианты пакетов участия и цены по ссылке
7 самых прибыльных ниш для блога • WILHARD.RU
В этой статье я прокомментирую около 37 разных ниш для блога, а в конце статьи напишу, какие 7 ниш являются самыми прибыльными. Я считаю нишу популярной, если в спрос превышает миллион запросов в месяц по данным сервиса Яндекс Вордстат. Полный список ниш для блоггинга можно посмотреть на сервисе Рамблер Топ-100. Все, что я написал – это приблизительный ориентир. В некоторых нишах я уверен на 100%, а про некоторые высказал свои предположения. Если вы с чем-то не согласны, то пишите в комментариях – обсудим. Но общий принцип такой – выбирайте такую нишу, которая пользуется спросом и принесет максимум дохода и при этом очень интересна лично вам.
Список ниш для блога
После того как вы выберете нишу из списка ниже или на Рамблере Топ-100, то Вам очень помогут следующие статьи, которые расскажут, как точно оценить популярность и прибыльность выбранной ниши и составить структуру своего блога.
ИНТЕРЕСНЫЕ СТАТЬИ ПРО ВЫБОР НИШИ
Никакого спама! Можно отписаться в любой момент.
37 ниш для блога
ЕГЭ. Это очень популярная тематика, поэтому блог, который помогает готовиться к ЕГЭ, может обладать большой посещаемостью. Можно публиковать материалы по различным дисциплинам и расширить тематику блога до темы “Образование”. Зарабатывать здесь можно на партнерских программах книжных интернет-магазинов, возможно, есть партнерские программы по продаже различных курсов и тренингов по подготовке к ЕГЭ. Тем не менее это не самая прибыльная тематика по сравнению, например, с нишей “Финансы”.
Красота и здоровье. Безумно популярная и денежная тематика в которой существует много различных партнерских программ. Здесь найдется место для всех.
Заработок в Интернете. Не самая популярная тематика в русскоязычном Интернете и не самая денежная. Например, приблизительно в 4 раза больше людей интересуется как похудеть. Однако тематика заработка (не только онлайн, но и оффлайн) в 2 раза больше по количеству запросов в Яндексе, чем тематика похудения.
Создание и продвижение сайтов. Не самая популярная, но высококонкурентная ниша. Вам придется сражаться за посетителей с очень умными и квалифицированными конкурентами. Тем не менее стоимость клика здесь высокая, тематика дорогая.
ОБЖ, гражданская оборона, пожарная безопасность. Непопулярная и неденежная ниша.
Строительство и ремонт. Очень популярная и очень денежная ниша. Здесь много денег. Один знакомый, у которого был форум на тему строительство, зарабатывал $200 000 в месяц на продаже рекламы.
Вязание, вышивание, шитье, рукоделие. Непопулярная и неденежная ниша. Хотя можно, конечно, на блоге предлагать косметику, товары для похудения и прочее для целевой аудитории.
Уличный пикап. Не очень денежная ниша и не очень уж популярная. Сложно найти партнерки. Денег здесь нет. Разве что будете продавать личные курсы и онлайн-уроки.
Инвестирование, кредиты, финансы. Самая популярная и прибыльная ниша. Много денежных партнерок. Особенно от банков.
Кулинария, рецепты. Очень популярная ниша, доходность хорошая.
Похудение. Эта ниша считается одной из самых прибыльных и популярных в Интернете. Масса партнерок, но и огромная конкуренция.
Дети, материнство, беременность. Очень популярная и денежная ниша. Много партнерских программ.
Психология. Очень популярная тематика, но не самая денежная. Не знаю, какие партнерки здесь есть, но первое, что приходит в голову – это партнерки книжных интернет-магазинов.
Путешествия, туризм. Очень популярная и денежная ниша. Одна из самых лучших ниш, но здесь очень большая конкуренция.
Написание музыки. Непопулярная и неденежная ниша.
Личностный рост, саморазвитие. Популярная ниша, но здесь больших денег нет. Лучше всего продвигать свои личные оффлайн-курсы и онлайн-уроки. Тогда можно заработать.
Йога. Популярная ниша, но денег здесь немного.
Страхование. Очень популярная и прибыльная ниша. Одна из лучших. Есть партнерки страховых компаний.
Культура. Популярная ниша, но денег здесь мало по очевидным причинам.
Эзотерика, Рейки. Непопулярная и неденежная тематика. Лучше всего делать блог для продвижения своих личных услуг, консультаций и товаров.
Программное обеспечение для ПК и мобильные приложения. Очень популярная и денежная ниша.
Игры. Очень популярная и денежная ниша. Здесь огромные деньги!
Авто, мото. Популярная и денежная ниша.
Рыбалка. Популярная ниша, прибыльность так себе – плохая.
Сад и огород. Популярная ниша, прибыльность средняя.
Медицина. Одна из самых дорогих и прибыльных ниш.
Спорт, физкультура. Очень популярная ниша. Денежная!
Кладоискательство. Плохая ниша. Неприбыльная и непопулярная.
Криптовалюты. Прибыльная и популярная ниша.
Литература. Не очень популярная и неприбыльная ниша. Можно использовать партнерские программы книжных интернет-магазинов.
Иностранные языки. Средняя по популярности и прибыльности ниша.
Фотография. Популярная ниша, но не доходная.
Photoshop. Популярная ниша, но не доходная.
Видеомонтаж. Непопулярная и неденежная тема.
Животные (кошки, собаки и т.д.). Неденежная, но очень популярная ниша. Но денег здесь нет!
Свадьба. Популярная и денежная ниша.
Выживание в экстремальных ситуациях. Непопулярная и неденежная тема.
Одежда. Популярная и денежная ниша.
Мебель. Популярная и денежная ниша.
Юридические услуги. Достаточно популярная и денежная ниша.
Недвижимость. Очень популярная и денежная ниша.
Электроника, гаджеты. Очень популярная и денежная ниша.
7 самых выгодных ниш для блога
Из всех перечисленных выше ниш самыми прибыльными, лучшими являются ниши:
Инвестирование, кредиты, финансы.
Страхование.
Строительство и ремонт.
Похудение.
Путешествия, туризм.
Одежда.
Медицина.
Если одна из этих тематик лежит в области ваших интересов, то считайте, что вам очень повезло!
как выбрать нишу для «Вайлдберриз»
Вполне объяснимо, что каждый продавец мечтает стать первопроходцем – и предложить рынку что-то такое, чего на нём ещё нет, но в чём он нуждается.
Вот только на практике быть первопроходцем очень сложно, и причин на то множество. В то же время можно выделить определённый набор вариантов, помогающих стать нишевым первопроходцем на Wildberries. И выглядит он следующим образом:
Придумайте собственный продукт. То есть не предлагайте то, что уже есть на рынке, а разработайте действительно новый товар. Затем проработайте для него нишу, сформулируйте потребность – и начните продавать потребность и одновременно средство для её закрытия. Вот только в условиях максимально насыщенного рынка шанс придумать такой уникальный продукт крайне мал.
Будьте в тренде. Ловите идеи и перспективы. Для этого старайтесь бывать на всевозможных конференциях, следите за достижениями учёных и вообще новостями, изучайте научную матчасть, ищите контакты в различных сферах деятельности. Это теоретически даст возможность оперативно ухватиться за классную идею или разработку – и начать её продвигать. Однако нет никаких гарантий, что вы вообще сможете найти такое инновационное направление – учитывайте этот риск.
Выкупайте патенты. Здесь нужно изучать, какие продукты патентуются, – и искать перспективные, но ещё не защищённые патентом варианты. Смысл здесь следующий: находим интересную для нас идею, покупаем патент – и начинаем её развивать.
Используйте концепцию бизнес-инкубатора. Это поможет обменять ваши ресурсы на энергию и идеи молодых генераторов бизнес-идей, у которых пока нет собственного капитала на их реализацию. Не стоит хвататься за каждое предложение, однако сравнительно высока вероятность найти среди них действительно любопытную идею, способную в перспективе обеспечить вам достойную прибыль.
Главный вывод: стать и быть первопроходцем крайне сложно. Однако если вам это удастся, то вы вполне можете найти «золотую жилу».
Эван Тан, Стив Тан, Игорь Сорокин
Если вы заинтересованы в прямой поставке товаров, управляете собственным магазином, или, тем более, уже протестировали электронную коммерцию, в этом обсуждении трендов с лидерами сферы вы определенно найдете что-то для себя.
Эксперты: Эван Тан, Стив Тан и Игорь Сорокин
Соучредитель Super Tan Bros, Эван Тан делится своим опытом и успехами с дропшиппингом Shopify и рекламой в Facebook. Проводя мероприятия, он обучает и наставляет других предпринимателей, которые стремятся достичь финансовой свободы с помощью своего бизнеса в сфере электронной коммерции.
Второй соучредитель Super Tan Bros, Стив — серийный предприниматель из Сингапура с более чем 13-летним опытом работы в электронной коммерции и цифровом маркетинге. Эван со своим братом Стивом продали в интернет-магазинах товаров на сумму более 100 миллионов долларов. Один оффер, в частности, принес более 360’000 долларов дохода за один день.
Игорь Сорокин — предприниматель, специализирующийся в сфере e-commerce. Живет в Барселоне, откуда ведет бизнес на удаленке, работая по 4 часа в день.
Модератор беседы: Томас Слимас
Томас: Привет, ребята. Сегодня у нас будет невероятная возможность узнать секреты прямой поставки, электронной коммерции и интернет-маркетинга от самых успешных представителей этой отрасли.
Мы поговорим с Игорем Сорокиным, который владеет многомиллионным бизнесом и живет своей мечтой в Барселоне, управляя своей абсолютно удаленной командой. Так же как братья Тан, знаменитости электронной коммерции, ребята, которые работают с семизначными числами в месяц, а также вдохновили десятки тысяч предпринимателей по всему миру через свое сообщество Elites Mastermind.
Меня зовут Томас Слимас, я соучредитель Oberlo, я буду модерировать это обсуждение. Oberlo — идеальный вариант для запуска собственного веб-сайта прямой поставки, и за последние несколько лет наши пользователи продали товары на сумму более 100 миллионов долларов по всему миру. Так что да, я думаю, это будет действительно интересно.
Почему вы занялись дропшиппингом? Чем он хорош?
Игорь: Что ж, я лично верю в бизнес модель стартапа, а дропшиппинг — это экономичная версия стартапа электронной коммерции. Так что для меня это идеальное решение для ведения бизнеса в сфере электронной коммерции.
Стив: Я согласен с Игорем. Каждый, кто начинает работать в этой отрасли, вероятно, пришел из другой сферы. Я думаю, что бизнес-модель дропшиппинг — это самый безрисковый способ делать что-то, не требующий огромных инвестиций на старте.
Эван: Я тоже считаю дропшиппинг одной из лучших бизнес-моделей на сегодняшний день — низкий риск, и вам не нужен огромный капитал на старте. Поэтому сейчас многие и подались в сферу.
Томас: Да, я слышал, что прямая поставка очень привлекательна для начинающих предпринимателей, людей, которые только входят в ecom. У новичков нет продуктов для продажи, и они не хотят вкладывать свой капитал в закупку товаров.
Дропшиппинг становится первым шагом в ecom, но что дальше? Какой у вас опыт?
Стив: На самом деле пытаемся немного разнообразить рынок. У нас есть долгосрочные, краткосрочные и среднесрочные магазины. Краткосрочными мы называем те магазины, в которых есть только несколько продуктов. Однако, в конечном итоге вы захотите попытаться создать долгосрочный бренд, поскольку бренд более устойчив, и может работать без вашего участия. Также никто не станет покупать в дропшиппинг-магазине без бренда или ничего, правильно. Так что, если вы планируете иметь что-то вроде своего бренда в будущем, то дропшиппинг — это лучший способ создать сообщество лояльных потребителей и начать бизнес в интернете.
Игорь: Лично я с этим полностью согласен. Правда я еще не начал создавать бренд, но считаю, что это следующий шаг. Так что дропшиппинг — это только начало. Дальше вы сможете решить, построить компанию, с помощью которой будете работать с прибылью годами, или заработать деньги сейчас и переключиться на что-то другое. С дропшиппингом вы можете постоянно развиваться, масштабироваться и повышать рентабельность своего интернет бизнеса.
Томас: Хорошо, мы поговорим немного позже о брендах и о переходе с дропшиппинга в другие сферы чуть позже.
Сфера дропшиппинга выросла более чем вдвое за последний год. Какие проблемы вызывает растущая популярность?
Эван: Честно говоря, конкуренция становится все больше и больше. Так происходит просто потому, что многие новички, находя вирусные продукты, обычно рекламируют эти продукты на одну и ту же группу людей. Из-за этого, в свою очередь, Facebook повышает цены, ставит более высокую цену за тысячу показов, за клик… Все это, в конечном счете, приведет к более конкурентному рынку, особенно в индустрии дропшиппинга.
Игорь: Мой опыт показывает, что теперь вы не можете просто скопировать чье-то видео, по крайней мере, из-за алгоритмов Facebook, которые в прошлом году значительно улучшились. Таким образом, вам нужно как минимум редактировать видео, которые вы найдете в интернете, комбинировать их, что-то добавлять самостоятельно, чтобы вы могли продвигать их без сверхвысокой цены за тысячу показов.
Томас: Да, нас в Oberlo часто спрашивают: «Дропшиппинг перенасыщен, стоит ли мне начинать? Расходы на рекламу действительно высоки…». И это то, что мы действительно наблюдаем, когда оглядываемся на прошлые годы. На протяжении многих лет дропшиппинг менялся, например, в 2006 году мы продавали дорогостоящие продукты с помощью рейтинга SEO и тому подобного. Теперь все перешли на Facebook, мы видим большой интерес к Instagram, каждый должен теперь должен запускать видео-рекламу и тому подобное. Так что, я думаю, что продажа товаров в интернете просто становится более креативной, ведь все делают одно и тоже, и это перестает работать.
Давайте перейдем к выбору продукта и поговорим немного о том, что делает продукт отличным. Итак, у большинства дропшипперов, которых я видел, есть несколько бестселлеров, которые получили абсолютное большинство продаж и держат рентабельность на высоком уровне.
Допустим, у вас в магазине 100 товаров, два из которых получают 90% продаж, а остальные 10% продаж приходятся на оставшиеся 98 товаров. Случалось ли у вас такое, учитывая, что самые продаваемые продукты имеют тенденцию слишком быстро исчезать?
Какова ваша стратегия поиска продуктов с высоким потенциалом?
Игорь: Да, у меня бывает, что активно продается только 1-2 товара, а остальные нет. Правило простое: всегда проводите сплит-тесты продукта и сплит-тесты рекламы. Если у вас идет процесс постоянного тестирования новых продуктов, у вас будут появляться новые продающиеся товары до того, как умрут старые.
Стив: Как я уже не раз говорил, если у вас есть только один или два продукта — у вас нет бизнеса. Вам нужно иметь систему, чтобы обеспечить разнообразие продуктов. Запускайте множество продуктов B-уровня или C-уровня, серебра и золота, ведь каждый продукт не может быть бриллиантом, самый продаваемый продукт всего один. Не сосредотачивайтесь на одном продукте, сосредоточьтесь на множестве продуктов. Тестируйте, тестируйте, тестируйте, пробуйте разные продукты каждый день. Выберете лучший, когда диверсифицируете свои продажи.
Томас: Но каков правильный порядок действий? Вы запускаете магазин, затем генерируете много трафика, и только потом начинаете тестировать продукты? Или сначала приступить к тестированию, а потом уже все остальное?
Какой была бы ваша стратегия, если бы вы сейчас начинали с нуля?
Эван: Как правило, вначале люди боятся тратить деньги на тестирование продуктов. В общем, мы советуем начать искать свой первый прибыльный продукт, а затем использовать прибыль, полученную от этого выигрышного продукта, для продолжения построения всего процесса. Постройте бизнес, используя прибыль, а потом используйте прибыль, чтобы найти новые маржинальные продукты — таким образом вы построите весь процесс. Как только вы найдете свой первый продукт, то сможете найти второй, третий и так далее. Рано или поздно у вас будет много товаров, и вы выйдете на уровень различных видов товаров в своем магазине, которые будут приносить вам сбалансированную прибыль по всему магазину. Это не просто один продукт, приносящий всю прибыль.
Томас: Я немного углублюсь в тестирование нового продукта, потому что поиск подходящего продукта — один из самых интересных и часто задаваемых вопросов, которые мы получаем в Oberlo.
Итак, вы упомянули этап тестирования. По сути, вы открываете магазин электронной коммерции, получаете небольшую прибыль, возможно, у вас уже есть индивидуальная аудитория или список таргетинга, и вы хотите протестировать новые продукты. Так что со временем ваш бизнес станет более устойчивым. Это понятно.
Но для начала: есть ли какие-то маркеры, которые выделяют один продукт над остальными? Что-то, что позволяет вам быть уверенным в успехе запуска продукта?
Есть ли какие-то характеристики, которые помогут найти успешный продукт?
Стив: Как правило, это вопрос спроса и предложения. То, что хорошо продается в Китае, скорее всего, будет хорошо продаваться и во всем остальном мире. Иногда демографические данные имеют значение. Например, есть один продукт, который мы запустили в США, и он там практически не продавался, но когда мы его привезли в Австралию и Новую Зеландию, то получили сумасшедшую конверсию. Так что я не думаю, что есть 100% способ определить успешный продукт не запустив его на рынок. Проводите тестирование продукта, тестируйте креативы и находите рабочие, это действительно имеет большое значение.
Игорь: Для нас обычно становится очевидно уже в первые несколько дней, действительно ли продукт является выигрышным. Хороший продукт начинает продаваться сразу после запуска. Так что тем, кто только начинает, я бы рекомендовал не держаться за нерабочие продукты. Просто проводите тестирование и помните, что вы можете у конкурентов множество продуктов с сотнями тысяч лайков, но эти продукты уже не нужны рынку. Так что продолжайте тестировать.
Томас: Да, в Oblero, когда мы смотрим на самые продаваемые продукты и пытаемся понять, что на самом деле делает их продаваемыми. Так мы обнаружили несколько характеристик успешного продукта, которые применимы к большинству из самых продаваемых товаров.
Конечно, цена очень важна, особенно для продвижения через Facebook. Я знаю, что многие люди пробуют, но вы вряд ли сможете продать продукт на Facebook дороже 100 долларов. Другое дело, что продукт не должен быть сложным, потому что дропшипперы продают продукты, доступ к которым есть у всех. Поэтому, когда вы продаете продукт по бизнес-модели дропшиппинга, то существует тысяча других магазинов, продающих тот же продукт. Так что поиск — огромный, огромный враг дропшипперов.
Если я продаю дрон (сложный продукт), то тем, кому нужны дроны много читают про них, проводят исследования перед покупкой. Они будут смотреть обзоры на YouTube, искать дроны в Google, и обязательно найдут этот товар на AliExpress, Taobao или в другом месте, где, вероятно, смогут купить дешевле. Другой пример: если я продаю белую футболку, которую большинство потребителей имеет привычку покупать его где-то еще, то вряд ли смогу успешно продать его со своего сайта.
Но вот если рассмотреть нишу дропшиппинг надувных диванов — это простой и интересный продукт, который будет кликабельным. Я не просто не покупаю этот товар в другом месте, но просто не знаю, где вообще смогу купить такой продукт, если захочу. Кроме того, трудно понять справедливую цену такого товара, потому что это надувной воздушный диван. Я знаю, что белая футболка может стоить около 15 долларов, но сколько стоит надувной воздушный диван, я вообще не представляю. Так что большая часть наших дропшиппинг-кампаний основана на импульсивных покупках.
Нишевый или универсальный магазин, что лучше?
Игорь: Я слышал много случаев, когда люди добивались успеха в нишевых магазинах, но это не для всех. Я считаю, что создание каталога из любых возможных товаров — это определенно один из лучших способов проведения тестирования.
Эван: Лично для меня специализированный интернет-магазин работает лучше. Может быть, потому, что он проще в настройке и вы можете протестировать любые продукты, которые захотите. Создавая же нишевый магазин, вы ограничены своей нишей.
Новичкам определенно стоит начинать с универсального магазина, потому что, как сказал Игорь, с универсальным магазином вы можете протестировать любые продукты. Что касается нишевого магазина, вы создаете, скажем, детский магазин, и внезапно вы видите действительно трендовый продукт, который вы хотели бы продавать, но он относится к кухонным товарам и будет очень странно смотреться в вашем магазине детских товаров. Таким образом, создав универсальный магазин, вы сможете догнать все возможные тенденции на рынке, что действительно важно, особенно при прямой поставке.
Томас: Да, я полностью согласен. Я также сказал бы, что даже если вы хотите открыть нишевый магазин, то, по крайней мере, не называйте его TomasShoes.com, потому что вы не сможете продавать что-либо, кроме ботинок. Я видел много примеров магазинов, таких как uniquegifts.com, crazydeals.com и это действительно лучше, чем иметь привязку к определенной ниже.
Что важнее, отличный продукт или отличный маркетинг?
Томас: Сразу после «Как выбрать продукт?», у меня спрашивают «Как продавать?». Итак, что важнее: умение продавать или достаточно ухватить вирусный оффер в нужный момент времени и будет достаточно базовых знаний для успешной кампании?
Стив: Я думаю, что нужна комбинация этих вещей. Я имею в виду, что любой может продать вирусный оффер, но если он не знает, как масштабировать кампанию, то не сможет охватить весь рынок и получить большую прибыль. Так что я считаю, что отличный маркетинг работает, но обязательно иметь и вирусный продукт. Именно сочетание того и другого действительно имеет большое значение.
Игорь: Я не эксперт по рекламе в Facebook, поэтому считаю, что хороший продукт на самом деле намного важнее, особенно если вы новичок. Итак, начните с поиска хорошего продукта, а по мере развития узнаете, как стать экспертом по рекламе в Facebook, как это было в моем случае.
Томас: Хороший продукт определяется высоким рейтингом кликов или, конечно, высокими продажами, но также важно очень быстро получать обратную связь. Когда я запускаю рекламу, то стараюсь получить обратную связь как можно скорее, независимо от того, работает этот продукт или нет. Так что продажа — это то, что приходит немного позже, и нужно время, чтобы собрать все результаты воедино.
Как вы ориентируетесь по обратной связи хорош ли продукт и стоит ли его рекламировать?
Томас: Я имею в виду, что один из самых быстрых способов узнать, работает ли продукт, — это посмотреть на продажи через несколько дней кампании. Но реклама — штука многогранная, у вас есть разные подходы, разные креативы и все эти переменные влияют на рейтинг кликов. Предположим, у вас есть два разных объявления: у одного высокий рейтинг кликов, а у другого низкий — это плохой продукт или плохой подход к продаже? Как вы это различаете?
Эван: На самом деле, мы всегда проводим много сплит-тестов и просто даем кампании возможность поработать в течение трех или даже семи дней, чтобы понять как работает продукт. Если продукт через семь дней все еще не прибыльный, тогда мы его не берем. В целом, хороший продукт начнет продаваться очень быстро после запуска в течение нескольких часов, и вы сразу все поймете.
Вы отслеживаете промежуточные результаты? Например, добавление товара в корзину?
Томас: Собираете ли вы данные промежуточных этапов с помощью рекламного Пикселя Facebook? Запускаете кампании ремаркетинга и ретаргетинга?
Игорь: Это имеет смысл, если вы продаете дорогостоящие товары или если у вас сверхнизкий бюджет. Однако, если у вас есть бюджет, и ваша средняя стоимость заказа составляет 30 долларов, а в корзину добавляют на $50+ и не покупают, то вы должны понять, что добавление в корзину не всегда означает покупку.
Эван: Не знаю, относится ли это к вам, но иногда люди добавляют товары в корзину просто так. Поэтому мы всегда оптимизируем под покупку, а не под промежуточные этапы.
Стив: Да, определенно оптимизируйте покупку, так как и у разных демографических групп бывают разные привычки. Я имею в виду, что в некоторых странах люди любят просто смотреть на продукты, и поэтому добавляют их в корзину, но не покупают.
Итак, в некоторых странах, например на Филиппинах, я видел невероятно безумное количество добавлений в корзину без покупки, не знаю даже, может им просто нравится нажимать кнопку «добавить в корзину». Не стоит, конечно, совсем отказываться от таких клиентов. Я имею в виду, что у этих стран действительно огромный потенциал, но, вероятно, потребуется больше работы. Может просто у вашего покупателя нет возможности оплатить покупку сразу, или нет кредитки, но им нравится ваш продукт. Так что вам важно понимать свой рынок.
Вы ориентируетесь только на определенную аудиторию в своих магазинах?
Томас: Скажем, вы продвигаете что-то из женской моды. Вы пытаетесь узнать о ней как можно больше, чтобы со временем максимизировать рентабельность инвестиций в маркетинг?
Эван: Если, допустим, я открываю магазин и таргетируюсь только на женщин, представляющих особый интерес, то могу создать большую аудиторию. Я могу создать большую индивидуальную аудиторию, и с течением времени я максимизирую свое влияние для всей этой аудитории.
Томас: Так вы ориентируетесь только на одну аудиторию или со временем переходите от одной аудитории к другой?
Эван: Я имею в виду, что для нашего универсального магазина мы переключаемся между аудиториями, это совершенно нормально. Тем не менее, при создании пользовательских аудиторий мы разделяем их, используя идентификатор контента.
Допустим, у вас есть собственный универсальный магазин, и вы хотите использовать пять продуктов, протестированных в определенной нише, вы хотите создать индивидуальную аудиторию. Таким образом, вы используете идентификатор контента этих пяти офферов для создания этой аудитории, и, поскольку настраиваемая аудитория является динамической, все, что вы добавляете, вы будете добавлять к этой настраиваемой аудитории. Таким образом, даже в обычном магазине вы можете продавать столько вещей, сколько захотите, но вы можете легко выделить индивидуальную аудиторию, используя известный идентификатор контента.
Игорь: Мы всегда стараемся таргетироваться на как можно более широкую аудиторию. Так что мы не ориентируемся на какую-то конкретную аудиторию, но, конечно, как сказал Эван, всегда отслеживаем всех. Так что позже вы сможете выделить отдельную аудиторию и создать похожую аудиторию для отдельного сегмента и получить дополнительную прибыль.
Какие инструменты вы используете, чтобы улучшить коэффициент конверсии на странице?
Игорь: Недавно мы начали тестировать прелендинги от ClickFunnels, но аналогичные прелендинги от Zipify проще интегрировать с Shopify, иногда они работает лучше, иногда нет, нужно тестировать. Также мы используем таймер обратного отсчета. В моем случае с таймером результаты улучшились примерно на 20%. Вот и все, вы всегда можете протестировать разное описание продукта, разные изображения.
Кстати, для тестирования я всегда использую VWO (Visual Website Optimizer), он позволяет отслеживать доход, который на самом деле является самой важной частью нашей работы. Не отслеживайте конверсии, иногда это просто не имеет значения, просто отслеживайте доход и все.
Стив: Мы не используем чужие наработки. Итак, некоторые из существующих приложений, правильно работают, но созданы маркетологами. Поэтому иногда эти сервисы незаметно добавляют лишний Пиксель в ваш магазин, когда вы об этом не знаете. Поэтому время от времени мы сканируем все наши сайты и если видим чужие пиксели, то знаем, что что-то не так. Поэтому мы тщательно рассматриваем все приложения, перед использованием. Часто, такие хитрости становятся причиной, почему мы отказываемся от чужих приложений. Иногда мы используем частные версии приложений или пишем свои модули, чтобы избежать этой проблемы.
Итак, допустим, у меня есть право на популярный продукт, но я неэтичный разработчик. Я создал приложение, вы используете его, я наполняю свой Пиксель, перенаправляю всех ваших клиентов, забирая весь ваш трафик. Я могу привлечь больше клиентов всего за несколько кликов. Просто используйте Пиксель Facebook. Я имею в виду, что вы знаете все свои идентификаторы пикселей Facebook, верно? Поэтому просто попросите своих сотрудников проверить, правильный ли Пиксель работает.
Томас: Я знаю, что существует очень тщательный процесс подтверждения внутри Shopify. Поэтому, если вы когда-нибудь увидите что-то лишнее в используемых инструментах, то просто дайте знать Shopify или напишите мне, и я свяжу вас с нужными парнями. На самом деле, это не очень распространено, я не хочу, чтобы испугались такого сценария 🙂
Томас: Братья Тан, вы не упомянули, куда вы направляете свой трафик: это домашняя страница, категория продукта, страница продукта?
Стив: Обычно мы направляем трафик прямо на страницу продукта, иногда на страницу категории, если это имеет смысл для данной ниши, но в основном на страницу продукта.
Я предполагаю, что все используют рекламу в Facebook, но может у кого-то есть другие маркетинговые каналы, которые зарекомендовали себя?
Стив: SEO — это определенно то, на чем мы ориентируемся для продвижения универсальных магазинов. Для нишевых магазинов, если вы занимаетесь конкретным брендом, тоже обязательно работайте с SEO с первого дня, это принесет вам дополнительный хороший доход. Так что SEO приносит нам большой доход.
Томас: Ваше SEO — это запросы ваших брендов? Вы ориентируетесь на поиск ваших брендов или продуктов, которые продаются под вашим брендом?
Стив: Если у вас есть популярный продукт под сильным брендом, то люди начнут искать ваш бренд, и когда они будут искать ваш бренд, они также будут искать ваш продукт. Итак, когда вы видите все эти данные в Google Analytics, то берете их и запускаете продвижение через Google AdWords, используете поисковый трафик.
Мы много используем контекстно-медийную сеть Google, но поисковый трафик — это практически чистая прибыль, потому что отдача рентабельность инвестиций в рекламу обычно очень и очень высокая, от 5 до 10. Чтобы убедиться, что люди не извлекают выгоду из нашего бренда, чтобы покупать какие-то другие товары мы просто продвигаем все названия нашего магазина и наши продукты в поиске Google.
Томас: Раз мы говорим про SEO, то когда стоит начинать использовать этот канал?
Стив: Я определенно сначала попробую освоить Facebook, но SEO стоит недорого, если вы не пользуетесь услугами какого-то крутого агентства или широкого списка слов. Что касается нашего SEO, то мы просто ходим по форумам, читаем обзоры и смотрим, какие из слов могут быть эффективными, и стараемся правильно ранжировать все свои продукты.
Совсем не обязательно, чтобы большое агентство занималось всем этим за вас. Агентство возьмет 700, 800 баксов за одно или два сильных ключевых слова, которые вы хотите использовать, но даже если вы не хотите все делать самостоятельно, то за эти деньги сможете найти профессионала, который справиться с SEO за вас.
Еще, я бы посоветовал начинать SEO в самом начале. Работа с поисковой выдачей это как сажать семена и ждать, пока они прорастут, требует времени. Это не Facebook, где можно увидеть результаты всего за несколько дней.
Томас: А что насчет Instagram?
Стив: Instagram — это просто часть Facebook; мы запускаем рекламу и там и там.
Можно ли сказать, что дропшиппинг — это устойчивая бизнес-модель?
Вы не беспокоитесь, что вашего магазина не будет через два года? И что вы делаете, чтобы этого не произошло?
Эван: Вам нужна система, чтобы построить настоящий бизнес в интернете через модель дропшиппинг. На самом деле, многие люди относятся к дропшиппингу как к способу быстрого заработка, но нам нравится делать упор на построении бизнеса вокруг этого.
Создайте систему. Например, наша цепочка действий начинается с исследовательской группы, результаты работы которой курирует менеджер, затем в дело вступает команда медиабайеров и запускает объявления для выбранных исследователями и проверенных менеджерами продуктов. Постоянно появляются новые офферы, новые тенденции, новые игрушки — но, когда все находится в системе, то все работает.
Поскольку у нас есть система, то мы всегда можем найти и добавить продукты типа фиджет спиннера, сразу, когда они появляются, и это позволяет построить устойчивый бизнес.
Томас: Я знаю, Игорь, что вы находитесь на начальной стадии своего развития. Какие системы вы используете, чтобы сделать свой бизнес более устойчивым, и что вы думаете об этой теме в целом?
Игорь: У меня пока нет никаких систем, и меня это определенно беспокоит. Я считаю, что дропшиппинг как модель является устойчивым, но то, как вы ведете бизнес, конечно, меняется со временем. Так что просто всегда тестируйте, всегда будьте готовы к изменениям, и все будет в порядке.
Томас: У меня был собственный горький опыт. Я занимался дропшиппингом до Oblero, мы запустили магазин в июне 2014 года. Я верил, что мы добьемся продаж в $500’000 через 3 месяца, к сентябрю, но первый месяц оказался рекордным, а к январю доход упал до 100’000. Это был огромный успех, а затем падение, и мы отчаянно пытались найти способ повторить успех первого месяца; оптимизировали затраты, заводили склады в Китае и США, создавали бренд, искали другие каналы сбыта. Поэтому мы наняли SEO-агентство, мы много работали с AdWords, много чего тестировали, но потом продали эту компанию нашим поставщикам в Китае. Что бы вы ни планировали, вы должны сделать свою бизнес-модель дропшиппинг устойчивой.
Многие дропшипперы думают о создании брендов, когда наступает время запускать свой бренд?
Томас: Я имею в виду, что все дело в стоимости вашей компании. Компания, которая занимается дропшиппингом, имеет одну стоимость, но бренд оценивается намного выше. Итак, как только вы будете готовы, приступайте.
Эван: Для меня очень важно выйти в прибыль, прежде чем создавать бренд, потому что для создания настоящего бренда требуются деньги, инвестиции и много времени.
Многие люди говорят о брендах, но даже не знают, что требуется для создания настоящего бренда. Это не похоже на частную торговую марку, когда вы просто покупаете что-то у китайского производителя и просто клеите свою наклейку называя это брендингом. Итак, я имею в виду, что если это не вайт лейбл, а настоящий бренд, то это сложно. Настоящие бренды, например, уделяют действительно много времени исследованиям, разработке, производству, поставке. Если вы в одиночку владеете брендом, то это потребует много времени и инвестиций.
Я не советую начинать как настоящий бренд сразу. В начале лучше сосредоточиться на достижении прибыльности и формировании стабильного денежного потока. Далее стоит перейти к вайт лейбл, потом к прайвет лейбл, и только после этого переходить к настоящему бренду.
Томас: Вы хорошо разделили весь путь создания бренда на этапы. Итак, сначала мы получаем что-то из Китая со своим логотипом (вайт лейбл), потом заказываем индивидуализированное (прайвет лейбл), а создание ваших собственных продуктов — это последний этап.
Давайте немного поговорим о вайт лейбл, ведь это самое простое и часто именно это имеют ввиду под «своим брендом». Итак, зачем просто лепить свою этикетку?
Чего помогает достичь наличие своего бренда? Почему бренд важен?
Томас: Выпуск продукции под свои названием помогает создать привязанность к бренду и тем самым увеличить жизненный цикл клиента? Или так вы можете помешать пользователю найти этот продукт в другом месте? например, я продаю надувной диван и называю его Tomas Air Inflatable Sofa, чтобы люди не могли найти альтернативы на AliExpress или в Google?
Эван: Я думаю, что бренды существуют уже несколько сотен , а некоторые даже тысяч лет. Я имею в виду, что все дело в привязанности. Есть причина, по которой вы покупаете BMW вместо Mercedes или Ferrari, а не Lamborghini. Я имею в виду, что именно бренд формирует долгосрочных последователей, лояльных покупателей. Даже если у вас есть конкуренты, люди будут выбирать вас, потому что они доверяют больше вашему бренду, или он резонирует им..
Также, если вы создаете что-то, чем вы действительно увлечены, то зайдете очень далеко. Когда вы захотите уйти из своего бизнеса, из-за наличия бренда, у вас будет возможность продать все ваши усилия за большие деньги. Бренд интересен для покупки, потому что у вас есть лояльные клиенты, и вся информация на них. Когда вы решите продать свой бренд, крупные компании крупные компании с радостью его купят.
Дропшиппинг работает по-прежнему хорошо, но определенно имеет множество различных бизнес-моделей, в которые вы можете его трансформировать. Вы можете использовать эти модели ведения бизнеса, чтобы диверсифицировать свой риск и одновременно создавать долгосрочный бизнес-портфель.
Томас: Я полностью согласен. Если вам нравится бизнес-модель дропшиппинг, который позволяет вам тестировать множество продуктов каждый день, то вы можете создать собственный бренд. Так что, вероятно, дропшиппинг — это способ начать или построить свой бизнес в интернете, например, увеличить аудиторию, расширить списки товаров, а затем в какой-то момент вы можете запустить свои брендовые продукты, но начинать с брендовых продуктов не стоит. Дропшиппинг позволит вам масштабировать ваш бизнес, развивать его, оптимизировать и сможет стать неким трамплином для бизнес рывка.
Эван: Да, для дропшиппинга низкий входной порог с точки зрения капитала, и вы можете обойтись даже без продукта под вайт лейбл. Но если вы начнете с заказа продукции по своим брендом, то стоит начать, скажем, с одного продукта.
Допустим, у вас есть 5’000 долларов. Вероятно, вы можете просто протестировать один продукт, однако при дропшиппинге самым большим преимуществом является возможность протестировать множество продуктов, что еще раз подчеркивает, почему дропшиппинг является хорошей бизнес-моделью.
Какой совет вы бы дали тому, кто планирует запустить магазин, начать заниматься дропшиппингом?
Игорь: Просто начни. Когда я только начинал, то заморочился с настройкой юридической структуры для магазина, обработкой платежей. Я создал домен. Я создал магазин Shopify, а затем решил, что в этой сфере нельзя зарабатывать, и забросил все на полгода. Я просто потерял эти полгода. Так что просто начните сейчас, и вы будете благодарить себя через год или около того.
Стив: Я советую набраться терпения. Это не метод быстрого обогащения. Я имею в виду, что вести бизнес сложно. Нет простого способа правильно заработать деньги, если только это не мошенничество или что-то вроде того. Так что я думаю, что важно быть очень терпеливым, потому что вы собираетесь начать с нуля. Вы собираетесь тестировать продукты. Вы будете делать много вещей, с которыми раньше не доводилось иметь дела, например, запускать рекламу в Facebook. Так что, проявив некоторое терпение, просто продолжайте действовать и вы обязательно найдете свой «золотой» продукт.
Томас: Мы провели немало опросов среди пользователей нашей платформы, в которых пытались сопоставить исходную информацию о продавцах с их результатами. Что нас удивило в этих выводах, так это то, что большинство людей, которые добились успеха, не имели какого-либо опыта или навыков работы в маркетинге или сходных сферах.
Важным качеством, которым обладали дропшипперы с лучшими результатами, оказалась твердость. Лучшими становятся те, кто хочет учиться и жаждет успеха. Эти люди делают все, что требуется для достижения успеха. Поэтому действуйте!
На этом все, спасибо за внимание!
Смотрите видеоверсию материала на Youtube!

35 лучших продуктов для дропшиппинга в 2020-2021 году
Дропшиппинг – один из самых популярных онлайн-бизнесов, который стоит начать в 2020 году. Его не только легко начать, но и это можно сделать почти бесплатно. Просто создайте интернет магазин, импортируйте продукты из дешевого или оптового магазина в свой и начните продвигать товары в социальных сетях и поисковых системах. Это все. Разве это не легко?
И да и нет!
Причина проста. Успех магазина прямой поставки, как и всего в Интернете, основан на выборе соответствующего продукта или ниши. Выбранная вами ниша определяет, насколько хорошо вы справитесь со своими бизнес-вызовами в дропшиппинге. Итак, выбирайте нишу, в которой низкая конкуренция и высокий объем поисковых запросов вашего продукта. Так вы сможете оседлать волну тренда и иметь продукты, которые продаются как горячие пирожки.
Мы составили список того и другого и расскажем вам об этом. Но прежде чем мы перейдем к процессу выбора потрясающего продукта для дропшиппинга, давайте разберемся, какие лучшие продукты в дропшиппинге продаются больше всего.
Какие типы продуктов для дропшиппинга продаются лучше?
Дропшиппинг в основном основан на импульсивных покупках. Вы продвигаете продукт в социальных сетях, обычно через рекламу в Facebook, и кто-то купит его, если продукт им понравился. На самом деле, все, что угодно, можно продать, если оно показано в правильном свете.
Успешная дропшиппинг стратегия = импульсивная покупка + покупательная способность + трендовый продукт

Вам нужно только сделать рекламу привлекательной и сохранить низкую цену. Привлекательная реклама – это крючок, который побудит зрителей купить продукт. И, как только они заинтересуются, вы сообщаете им цену. Цена должна быть низкой, чтобы они тут же поддались.
Не знаете, что дропшиппить? Некоторые из самых продаваемых продуктов прямой поставки:
Товары до 10 долларов, которые выглядят симпатичными или полезными для зрителя. Примеры: брелки, мягкие игрушки, украшения, чехлы для смартфонов, товары для домашних животных.
Редкие продукты. К ним относятся продукты, которых обычно нет на Amazon. Поскольку вы будете продавать большинство продуктов зрителям из США, вы должны знать, что они будут дважды проверять цену на Amazon или других известных магазинах электронной коммерции. Итак, продавайте товары, которые редко можно найти в Интернете.
Продукты, которые полезны. Даже если цена немного высока, но если товары полезны, то есть вы сможете показать это в рекламных видеороликах о товарах, люди обязательно их купят.
Что выбрать для дропшиппинга: нишу или трендовый товар?
Используйте оба варианта.
Для новичков лучший способ протестировать сразу несколько продуктов – это занять определенную нишу. Но не заходите слишком глубоко. Если вы добавите в свой магазин все продукты из определенной ниши, и если ниша не оправдает себя в социальных сетях, все усилия будут напрасными.
Итак, соблюдайте баланс трендовых продуктов и ниш.

Самые популярные ниши для дропшиппинга
Ознакомьтесь со списком самых прибыльных ниш прямой поставки по предварительным итогам 2020 года. Вы можете использовать эти ниши, чтобы вывести свой магазин прямой поставки на новый уровень. Просто возьмите нишу из списка, выберите нужные продукты и продайте их своей целевой аудитории.
1. Электроинструменты
Электроинструменты пользовались стабильным спросом в течение последних пяти лет. Эта ниша также имеет тенденцию к росту во время сезона BFCM (Black Friday Cyber Monday). Вот почему мы добавили ее в список лучших ниш для прямой поставки, которые стоит рассмотреть в 2021 году.
2. Технические продукты
С каждым днем технологическая индустрия становится все больше. Спрос постоянно растет из-за инновационных гаджетов, которые превосходят ожидания, особенно во время сезонных акций. Ознакомьтесь с некоторыми техническими продуктами, которые пользуются большим спросом дропшиппинг бизнесе, и именно поэтому мы добавили их как одну из лучших ниш для продаж в 2021 году.
3. Ниша образа жизни
Большинство дропшипперов зарабатывают шестизначный доход, продвигая нишевые продукты для образа жизни. Вы можете сделать то же самое. Купите несколько таких лайфстайл продуктов, которые нравятся людям, а затем продвигайте их с помощью привлекательной рекламы. Так вы найдете лучшие ниши в дропшиппинге для получения прибыли в 2021 году.
4. Красота и здоровье
Кто не хочет выглядеть красиво? Красота и возраст – две разные стороны одной медали. Чем старше ты становишься, тем слабее становишься. Вот почему мы добавили косметические товары в наш список лучших нишевых продуктов для дропшиппинга.
5. Дроны и аксессуары
Поскольку спрос на дроны растет, пришло время продавать дроны и их аксессуары в Интернете. Вы можете продавать самые разные дроны и аксессуары к ним в своем дропшиппинг магазине прямой поставки, от дронов с дистанционным управлением и мини дронов с камерой, до профессиональных дронов. Или же создать нишевый магазин в категории дронов.
Обратите внимание, эти ниши все еще слишком расплывчаты. Вам нужно уйти еще глубже. Например, аксессуары для фитнеса, корректирующее белье и штаны для йоги, компрессионные штаны и шорты, спортивный бюстгальтер и т. д.
Итак…

Как же найти лучшие товары для дропшиппинга?
Хорошие новости. Теперь вы можете найти самые продаваемые продукты прямой поставки на самых модных платформах для поиска продуктов. В Интернете доступно множество сервисов, таких как Spocket – Best Dropshipping (FB Group), Product Mafia, Pexda, Thieve, Repick, Angage, Product Research Lab (FB Group), Shopify Dropshipping (FB Group), вы также можете просматривать отчеты о доходах блогеров, продвигающих товары на своих каналах, следить за конкурентами с помощью аналитических шпионских платформ, таких как Intelligynce , и многое другое.
Эти веб-сайты предоставляют все детали, необходимые дропшипперу для успешного продвижения продуктов, такие как CPA, маржа прибыли, процентные и демографические данные и даже страны. У большинства этих веб-сайтов также есть свои форумы или сообщества в Facebook, где дропшипперы могут обсуждать результаты своих продуктовых кампаний. И, если им понадобится дополнительная информация от авторов, они могут получить ее за небольшую плату.

Список лучших товаров для дропшиппинга в 2020 и 2021 году
Вот некоторые из самых прибыльных продуктов прямой поставки, которые вы можете продавать через социальные сети и поисковый маркетинг, чтобы получать неплохую прибыль уже сегодня.

1. Респираторная маска N95
Текущая пандемия значительно увеличила спрос на товары для здоровья, и респираторная маска N95 сегодня является одним из самых популярных вариантов. Если вы хотите получить приличную прибыль и при этом помочь спасти жизни, вы можете продавать респираторные маски N95 с небольшой наценкой.
Анализ продукции
Цена
2–5 долларов
Поставщики
Гуанчжоу Harley Commodity Company Limited
Компания по производству санитарных защитных средств Сучжоу, Лтд.

Процесс выбора
Покупайте только у поставщика, который имеет высокий рейтинг и хорошие отзывы о продукции.
2. Дезинфицирующее средство для рук
Людям сейчас нужны дезинфицирующие средства для рук больше, чем когда-либо, что делает их отличным новым продуктом для добавления в свой инвентарь. Дезинфицирующее средство для рук легко продавать в разных бутылках и в больших количествах, и вы также можете переупаковывать его под вашу торговую марку, если хотите.
Анализ продукции

Цена
1–5 долларов
Поставщики
Ханчжоу Huiji Biotechnology Co., Ltd.
Colornow Cosmetic Limited.

Процесс выбора
Покупайте дезинфицирующее средство для рук с содержанием спирта не менее 70% и проверьте рейтинги и отзывы поставщика, прежде чем принимать решение.

3. Радиоуправляемая машина
Детям нравятся радиоуправляемые машины, и даже взрослые могут покупать автомобили для хобби, поэтому спрос на такие забавные продукты никогда не исчезнет. Автомобили для взрослых любителей могут быть дорогими, вместо этого вы должны ориентироваться на нижнюю часть спектра: детей. Ряд поставщиков продают дешевые и доступные автомобили, и вы легко можете заработать много денег!
Анализ продукции

Цена
28–150 долларов
Поставщики
Шэньчжэнь Lanke Interactive Intelligence Co., Ltd.
Шэньчжэнь Skyline Toys & Gifts Ltd.

Процесс выбора
Покупайте только у поставщика, у которого высокий рейтинг и хорошие отзывы о продукции.

4. Беруши
Беруши – одно из тех улучшений качества жизни, в которых многие из нас время от времени нуждаются. Также известно, что их легко потерять, что заставляет повторять покупки. Как оптовик, вы можете получить их по очень низкой цене и сделать 100% -ную наценку при их продаже!
Анализ продукции
Цена
0,01–0,10 доллара США
Поставщики
Компания Jiangyin Sian Plastic Protech Co., Ltd.
Шэньчжэнь Huwang Silicone Rubber Products Co., Ltd.

Процесс выбора
Всегда покупайте оптом у поставщика с рейтингом не ниже 4,8 *.

5. Таблетки мелатонина
Быстрорастворимые таблетки мелатонина широко доступны и обычно продаются без рецепта. Их можно смешать со стаканом воды, чтобы улучшить сон. Этот продукт не только обещает лучшее качество сна, но также помогает избавиться от летаргии и делает пользователей более активными. Поскольку все больше и больше людей нуждаются в помощи, чтобы заснуть, это отличное дополнение к вашему инвентарю.
Анализ продукции
Цена
1,5–10 долларов США
Поставщики
Гуандун Ичао Биологическая Ко., Лтд.
Deltha Pharma Societa a Responsibilita Limitata

Процесс выбора
Покупайте только у поставщика с рейтингом 5 * и проверяйте состав продукта перед тем, как совершить покупку.

6. Слайм
В этом году бестселлером является не что иное, как слизь. Зачем? Взгляните на YouTube или любое другое место по вашему выбору, Slime побил все рекорды. Это то, что покорило Интернет, и кажется, что людям его все еще не хватает.
Итак, мы решили оставить слайм на первыч местах в нашем списке товаров для дропшиппинга.
Он доступен во всех китайских магазинах, но, как всегда, мы рекомендуем покупать его на AliExpress.
Цена продукта начинается с центов и достигает 20 долларов. Так что не забудьте сохранить 100-процентную маржу при продаже этого продукта.
Анализ продукции
Цена
3–15 долларов
Поставщики
Магазин TopSlime
Официальный магазин vnail

Процесс выбора
Сначала получите расширение epacket, а затем проверьте на AliExpress, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.

Выбор аудитории объявления:
Родители с детьми младшего школьного возраста (6-8 лет)
Декоративное искусство
Play-Doh
Слайм (игрушка)
Сделай сам (DIY)

7. Держатель для телефона на шею
Многие люди устали целый день держать свой смартфон в руках. Они ищут альтернативы, и в этом году спрос на держатели телефонов резко вырос. Это одна из проблем, которую решает держатель для телефона на шее.
Это жесткий держатель для телефона на шее, который удерживает ваш телефон в одном положении. Это означает, что вы сможете выполнять свои обычные обязанности, в то же время вешая смартфон на шею. Может ли этот держатель для телефона как-то повлиять на шею пользователя? Пока никто не жаловался. Продавцы держателей уверяют, что они эргономичны.
Товар доступен по цене 8 долларов на AliExpress. Это дает вам 100% маржу для продажи продукта в вашем дропшиппинг магазине.
Анализ продукции
Цена
15–25 долларов
Поставщики
Магазин Roooling
Еле Супермаркет Магазин
Процесс выбора
Сначала получите расширение ePacket, а затем проверьте на AliExpress, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Аксессуары для iPhone
Аксессуары для мобильных телефонов
Защита экрана
Палка для селфи
Смартфоны Android
Пользователи телефонов Android

8. Магнитный зарядный кабель

Магнитный зарядный кабель – еще одна замечательная находка этого года, когда речь идет о товарах прямой поставки. Магнитные кабели могут легко помочь пользователям переключаться между типами USB C, D и Thunderbolt. Кабель стал популярным товаром для дропшиппинга только за последний год, и вы можете продавать его по цене от 8 до 15 долларов в 2020 и 2021 году.
Магнитный кабель также имеет тенденцию к росту на графике Трендов Google. Итак, если вы думаете об их продаже в 2020-2021 году, то магнитные зарядные кабели будут отличной опцией.
Анализ продукции
Цена
8–15 долларов
Поставщики
Официальный магазин Essager
Официальный магазин Floveme
Процесс выбора
Вы можете найти эти товары на AliExpress и DHGateдля вашего дропшиппинг магазина. На этих веб-сайтах есть много поставщиков самых продаваемых продуктов для дропшиппинга. Цены могут варьироваться.
Выбор аудитории объявления:
Аксессуары для iPhone
Аксессуары для мобильных телефонов
Защита экрана
Палка для селфи
Смартфоны Android
Пользователи телефонов Android
9. Карманные переводчики
Pocket Language Translator – отличный продукт для продажи путешественникам и туристам, потому что он мгновенно переводит язык пользователя. Большинство путешественников испытывают трудности с пониманием языка местных жителей, и с этим продуктом они могут легко исследовать разные страны. Это китайские карманные переводчики, которые могут переводить на 34 разных языка. Он доступен на AliExpress по цене около 60 долларов, поэтому вы можете сохранить приемлемую маржу при продаже через Google Ads и Facebook Ads.
Карманные переводчики появлялись на рынке в течение нескольких предыдущих лет, но тренд затих в связи с пандемией, и мы предполагаем, что в следующем году этот всплеск произойдет снова. Однако, поскольку большинство людей предпочитают покупать продукты во время сезона отпусков, спрос на карманных переводчиков также может возрасти в этот период, то есть уже в ноябре-декабре 2020.
Анализ продукции

Цена
40–60 долларов
Поставщики
Футур стор LINK
Mi Digital Store
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории для объявления:
Иностранный язык
Международный студент
Устный перевод
Туристические достопримечательности

10. Пояса для коррекции осанки

У каждого второго человека есть проблема с осанкой. Правильная осанка не только сохраняет здоровье и форму, но и повышает уверенность в себе. Вот почему дропшиппинг пояса для коррекции осанки – это правильный способ заработать в 2020 и 2021 году. Он не только будет прибыльным, но и полезным продуктом, который может помочь людям улучшить свою осанку.
Корректирующий пояс доступен за 12 долларов, так что вы можете легко продавать его за 30 долларов, сохранив при этом хорошую маржу.
Если вы посмотрите на график ниже, вы увидите, что устройства для контроля осанки в последние несколько лет стали популярнее. Это главным образом потому, что теперь они легко доступны во многих онлайн магазинах. Раньше люди даже не подозревали о существовании подобных устройств.
Анализ продукции
Цена
10–20 долларов
Поставщики
Магазин HealthDirect
Магазин3219019
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Лечения боли в спине
Плохая осанка
Осанка (психология)
Идеальная осанка
Здоровье позвоночника

11. Водонепроницаемые плавающие чехлы для телефонов и планшетов
Куда бы вы ни отправились на отдых, больше всего беспокоит, что ваш телефон случайно будет залит водой. Большинство наших смартфонов не являются водонепроницаемыми, поэтому, если они упадут в бассейн, лужу с грязью или даже в унитаз, они испортятся.
Лучший способ защитить их – надеть водонепроницаемый чехол. Итак, это один из самых популярных продуктов для дропшипиинга в 2020 году. Продукт доступен на AliExpress по цене около 3 долларов, и вы можете легко продать его за 10 долларов и более, в течении этого и следующего года.
Спрос на водонепроницаемые чехлы для телефонов возрастает в летний сезон. Мы предполагаем, что это связано с тем, что все больше людей отправляются на пляжи и в морские приключения. Они предпочитают водонепроницаемые чехлы для телефонов, чтобы их телефоны не испортились. Смысл здесь для маркетологов – продавать их в сезон отпусков.
Анализ продукции

Цена
40–60 долларов
Поставщики
Магазин электроники Sopear
SoEasyHappy
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Аксессуары для iPhone
Аксессуары для мобильных телефонов
Защита экрана
Палка для селфи
12. Лунная лампа
Любите смотреть на Луну ночью? Принеси ее в свой дом. С Moon Lamp вы можете смотреть на луну в любое время, даже спать с ней.
Лунная лампа доступна по низкой цене и с бесплатной доставкой. Она пользуется огромным спросом среди пользователей социальных сетей, поэтому, как для дропшиппера, это один из самых популярных продуктов для продажи в текущем и следующем году. Продукт доступен на AliExpress по цене около 12 долларов США, и вы можете продавать его за 30 долларов США, сохраняя при этом достаточную маржу.
В прошлом году спрос на лунные лампы во время праздничного сезона вырос до рекордно высокого уровня. То же самое ожидается и в этом году из-за новизны, которую этот продукт приносит пользователям.
Анализ продукции

Цена
10–25 долларов
Поставщики
Официальный магазин Finether
ECO CAT магазин
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Светодиодный светильник
Освещение
Ночник
Дизайн интерьера
Улучшение дома

13. Зеркальный будильник
Зеркальный будильник с сенсорным экраном – это многофункциональное устройство, которое можно использовать как будильник, ночник и даже зеркало.
Он отлично подходит для каждого дома, особенно для маленьких детей, которые спят отдельно.
Зеркальный будильник доступен с бесплатной доставкой за 8 долларов, и вы можете продавать его за 20 долларов, сохранив приличную прибыль.
График показывает постепенное увеличение потребности в таком продукте. Это означает, что вы можете легко продать его в своем интернет-магазине и в этом, и 2021 году. Продукт не подвержен влиянию сезона. Просто начните маркетинговую кампанию и увидите, как деньги потекут рекой.
Анализ продукции
Цена
8–12 долларов
Поставщики
Электронный магазин бытовой техники
eHome глобальный магазин
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Будильник
Устройство с сигналом
Принадлежности для спальни
Часы
Техника для релаксации
Сон
14. Портативный мини-кондиционер

Переносной кондиционер – это сезонный продукт, поэтому летом он очень много продается. Как дропшиппер, вы можете получить высокую прибыль на этот товар, если будете продавать его в страны с невыносимо высокой температурой – он станет очень продаваемым товаром.
Он доступен за 30 долларов, и вы можете легко продать его за 50 долларов, сохранив при этом хорошую прибыль.
Летом портативные кондиционеры продаются как горячие пирожки. Если вы внимательно посмотрите на график, вы увидите, что спрос на кондиционеры достиг пика в летние месяцы в этом году.
Анализ продукции

Цена
12–30 долларов
Поставщики
Магазин китайской кухонной техники
UKLISS Магазин
Процесс выбора
Выбирайте продукты с высокой маржой, которые имеют рейтинг пять звезд, и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Кондиционирование воздуха
Отопительная система
Качество воздуха в помещении
Бытовая техника
Улучшение дома

15. Водонепроницаемые протекторы для обуви
Водонепроницаемая обувь хорошо продается в странах с высоким уровнем осадков. Вы также можете продавать ее в сезон дождей или в странах с тропическим климатом.
Такие бахилы доступны по цене 5 долларов США и могут быть проданы за 15 долларов США через дропшиппинг.
Хотя бахилы всегда востребованы, но в сезон дождей они становятся еще более популярными. Основные рынки, на которые вы можете нацелить водонепроницаемые протекторы для обуви, – это те, которые испытывают наибольшее количество осадков, включая Англию, Новую Зеландию, Сингапур и Малайзию. Обязательно экспериментируйте и ориентируйтесь на те страны, у которых есть покупательная способность.
Анализ продукции

Цена
2–5 долларов
Поставщики
Официальный магазин Jackshibo
Официальный магазин Giantex
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Заинтересованные покупатели
Обувь
Шоппинг
Кроссовки
Обувь
Онлайн шоппинг

16. Минеральная магнитная маска для лица

Магнитные маски в последнее время стали трендом в Интернете. Магнитная природа этих масок лечит стареющие клетки, делая вас здоровыми и красивыми. Они пользуются большим спросом у пожилых женщин во всем мире. Как дропшиппер, вы можете продавать их в любой стране по вашему выбору, при условии, что у аудитории есть покупательная способность через Интернет.
Продукт стоит около 19 долларов США и может быть продан за 30 долларов США.
Магнитные маски стали хитом, когда они были впервые представлены около двух лет назад. С тех пор спрос немного снизился. Но это не значит, что женщины больше не покупают эти маски активно. Взгляд на некоторых из ведущих поставщиков покажет, что магнитные маски продаются ежедневно в огромных количествах. Это означает, что они по-прежнему останутся одним из самых популярных продуктов для продаж в 2021 году.
Анализ продукции
Цена
5–20 долларов
Поставщики
БаЛаЛа
Anne_Shop
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории для рекламы вашего объявления:
Крем против старения
Лицо
Лицевой
Натуральный уход за кожей
Забота о коже

17. Перчатки для вычесывания питомцев
Домашние животные повсюду оставляют шерсть, которую трудно чистить. Перчатки для удаления шерсти могут уменьшить это явление. Просто помогите им избавиться от лишней шерсти, используя перчатки, пока они принимают ванну.
Этих перчаток не существовало несколько лет назад, но теперь они являются одним из самых популярных продуктов во многих онлайн магазинах. Вы можете легко продавать их любителям домашних животных.
Анализ продукции

Цена
1–5 долларов
Поставщики
Pawing Store
Магазин PetLovers
Процесс выбора
Выбирайте продукты с высокой маржой, которые имеют рейтинг пять звезд, и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Владельцы кошек
Владельцы собак
Товары для домашних животных
Стрижка собак
Клуб любителей собак
18. Настольная боксерская груша
Чувствуете разочарование? Настольные боксерские груши могут помочь вам снять стресс. Боксерские груши доступны по цене около 10 долларов и могут быть легко проданы за 20 долларов и более. Стоимость CPA для их продажи через социальные сети составляет от 2 до 4 долларов, поэтому даже если вы сохраните низкие цены, прибыль все равно будет.
Настольные боксерские груши или боксерские груши для снятия стресса сейчас пользуются большим спросом. Они были представлены на рынке в начале этого года компанией Wish.com. С тех пор их начали продавать многие другие дропшипперы. Вы увидите на графике случайные всплески за последний год. Мы прогнозируем, что в праздничный сезон они снова увидят вертикальный всплеск. Так что будьте готовы продавать их.
Анализ продукции

Цена
13–20 долларов
Поставщики
PAPA Daily Store
Shopify магазин прямой поставки
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Счастье
Выздоровление
Подвесная груша
Техника релаксации
Самовосстановление
Стресс
Снятие стресса

19. Беспроводное зарядное устройство
Беспроводное зарядное устройство – изобретение 2016 года, но, поскольку они все еще вызывают шумиху, вы можете легко продавать их в Интернете. Один из способов получить преимущество в этой нише – предоставлять качественные беспроводные зарядные устройства. Поскольку все продают дешевые китайские беспроводные зарядные устройства, качество является серьезной проблемой. Эти беспроводные зарядные устройства позволяют пользователям заряжать свои смартфоны за считанные минуты и доступны за несколько долларов.
Вот график зарядных устройств для беспроводных телефонов. Как видите, продукт постепенно набирает популярность. Он вырастет еще больше, потому что теперь iPhone выпустил свой новый смартфон с беспроводной зарядкой.
Анализ продукции

Цена
10–15 долларов
Поставщики
Официальный магазин PZOZ
Официальный магазин ROCK
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Поведение> Пользователь мобильного устройства> Все мобильные устройства по бренду> Apple
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 5C
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 5S
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 8
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 8 Plus
Владеет: iPhone 6
Владеет: iPhone 6 Plus
Владеет: iPhone 6S
Владеет: iPhone 6S Plus
Владеет: iPhone 7
Владеет: iPhone SE
20. Держатели для автомобильных телефонов
Миллионы людей ежедневно пользуются автомобилями и телефонами. Это означает, что у вас есть возможность. Просто выберите для них автомобильные держатели для телефонов, которые они легко прикрепят к своим автомобилям.
Теперь, когда большинство людей перемещаются по картам Google, держатели для автомобильных телефонов стали еще более важными.
И графики тому доказательство.
Тенденция растет, и с появлением умных автомобилей держатели телефонов будут оставаться востребованными в ближайшие годы.
Держатели для телефонов доступны в различных дизайнах и размерах. Вы можете легко продавать их своей целевой аудитории. Эти автомобильные держатели для телефонов хороши тем, что они легко доступны по цене менее 10 долларов.
Анализ продукции

Цена
1–5 долларов
Поставщики
Магазин Ankier
Официальный магазин JKING
Процесс выбора
Выбирайте продукты с рейтингом пять звезд и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Поведение> Пользователь мобильного устройства> Все мобильные устройства по бренду> Apple
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 5C
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 5S
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 8
Доступ к Facebook (мобильный): iPhone 8 Plus
Владеет: iPhone 6
Владеет: iPhone 6 Plus
Владеет: iPhone 6S
Владеет: iPhone 6S Plus
Владеет: iPhone 7
Владеет: iPhone SE
21. Массажер для кожи головы
Массажер для кожи головы – это массажер-гребень для душа необычной формы, пользующийся большим спросом. В Черную пятницу он не только побил множество рекордов продаж, но и получил награду за самый популярный продукт в категории дропшиппинг.
Продукт легко доступен на AliExpress за 3 доллара США, но вы можете легко продать его за 10 долларов США, учитывая качество продукта и ценность, которую он предоставляет пользователям.
Достаточно взглянуть на график массажера для кожи головы. Это означает, что продукт останется сильным и в наступающем году.
И графики тому доказательство.
Анализ продукции

Цена
3 доллара США
Поставщики
Магазин макияжа Club
Магазин здорового питания Elera
Процесс выбора
Выбирайте продукты с высокой маржой, которые имеют рейтинг пять звезд, и поставщиков, у которых минимум 100 заказов.
Выбор аудитории объявления:
Здоровье
Массажер
Здоровье и Фитнесс
22. Электрический пылесос Mini USB
Комплект с мини-электрическим пылесосом идеально подходит для всех, кто хочет убрать свой рабочий стол, автомобиль, крошки, отходы из дома. Он предназначен для уборки дома, офиса и автомобиля. Кроме того, он может легко очищать различные цифровые устройства, крупные частицы пыли и волосы в домике для домашних животных, труднодоступных углах и зазоры в приборной панели автомобиля. Вы можете продавать его в любое время, потому что это не сезонный продукт.
Электрический пылесос USB стоит всего 10 долларов и вы легко сможете продать его за 20 долларов.
Цена
10–15 долларов
Поставщики
Магазин Серебряного Петуха
Магазин всех платьев
Процесс выбора
Сначала получите расширение epacket, а затем проверьте на AliExpress, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Очиститель
Чистота
Мытье
Уборка
23. Регулируемый нейлоновый поводок для кошек
Регулируемая нейлоновая веревка / поводок для кошек подойдет любой кошке от шести месяцев. Он доступен в разных размерах, и вы можете выбрать любой цвет. Он идеально подходит как для кошек, так и для собак. Это поможет тем владельцам домашних животных, которые каждый день выводят своих питомцев на прогулки, следить за их передвижением и уберегать их от трагедий.
Если вы думаете о продаже этого поводка на своем веб-сайте, убедитесь, что вы ориентируетесь на любителей домашних животных, особенно тех, у кого есть кошки и собаки. Если вы предложите его в сочетании с другим сопутствующим продуктом, это увеличит продажи вдвое.
Цена
2–3 доллара
Поставщики
Поставщик для домашних животных Иу
Sydzsw Pet Supplier
Процесс выбора
Сначала установите расширение epacket, а затем проверьте на AliExpress, какой поставщик продает товар по самой низкой цене и с хорошими отзывами.
Выбор аудитории объявления:
Дрессировка собак
Домашние питомцы
Домашние животные
Кошки
Собаки
24. Многофункциональная пластиковая подставка для ножей
Блоки для ножей необходимы на любой кухне. Они сохраняют ножи в безопасности, под рукой и без ржавчины. Благодаря многофункциональной пластиковой подставке для ножей пользователи могут держать ножи с двух разных сторон.
Как дропшиппер, вы можете продвигать эту пластиковую подставку для ножей как комбинированный предмет с другой кухонной утварью. Вы также можете продвавать ее как отдельный предмет, рекламируя его использование в видео.
Цена
15–20 долларов
Поставщики
Фабрика ножей Xituo
Магазин ножей Ebuybest
Процесс выбора
Сначала получите расширение epacket, а затем проверьте на AliExpress, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Кухня
Кухонный нож
Кухонная утварь
Кухонные принадлежности
25. Цифровой инфракрасный термометр-пистолет
Цифровой инфракрасный термометр – идеальный способ измерить температуру детей и домашних животных. AT600 безопасен в использовании и измеряет температуру объекта без контакта с поверхностью. Он поставляется с экраном, на котором отображается измеренная температура в градусах Цельсия и Фаренгейта.
Температурный пистолет имеет несколько целей. Дропшиппинг-магазины, продающие детские товары, медицинское оборудование или спасательное снаряжение, могут продвигать цифровой инфракрасный термометр среди своих клиентов.
Цена
15–20 долларов
Поставщики
Магазин Moonar
Магазин Mommybaby
Процесс выбора
Сначала получите расширение epacket, а затем проверьте на AliExpress, какой из респектабельных поставщиков продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Няня
Mothercare
Температура
Онлайн шоппинг
26. Электрическая расческа от блох для щенков
Домашние животные – одна из причин, по которой у маленьких детей появляются блохи. Домашние животные заражаются блохами вне дома и приносят их детям, которые затем разносят их по дому. Лучший способ очистить дом от блох и избавиться от проблем, которые они приносят, – это пресечь зло в зародыше, то есть удалить его с домашних животных. Эта электрическая расческа от блох – идеальный и беспроблемный способ очистить домашних животных от блох.
Кто может это продавать? Любой, у кого есть магазин прямой поставки для волос, домашних животных или даже общие категории дропшиппинга, может легко продвигать электрическую расческу от блох и получать приличную прибыль.
Цена
10–15 долларов
Поставщики
Sweety Storage Market
Магазин домашнего образа жизни
Процесс выбора
Сначала получите расширение epacket, а затем проверьте на AliExpress, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Постельный клещ
Блоха
Блохи и вши
Насекомые в доме
Продукты для волос
27. Аккумуляторный ударный гаечный ключ
В наши дни в моде беспроводные аккумуляторные электроинструменты. Вот почему мы добавили этот аккумуляторный гайковерт. Он идеально подходит для путешественников и весьма удобен для плотников, механиков и разнорабочих.
Цена
30 долларов США
Поставщики
Грандмастер фрезерования
Top Guardian
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает продукт по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Ручной инструмент
Мульти инструмент
Электроинструмент
Ящик для инструментов
28. Мини-триммер для фрезерования Prostormer
Это изделие для любителей деревообработки. Теперь они могут сэкономить больше времени, потратив 50 долларов и купив инструмент для обрезки дерева. Если вы хотите продавать электроинструменты, этот мини-триммер станет отличным дополнением к вашему списку товаров.
Цена
50 долларов США
Поставщики
Официальный ТАСП
Официальный ProStormer
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Ручной инструмент
Мульти инструмент
Электроинструмент
Ящик для инструментов
29. Набор предметов с магнитной левитацией
Украшения всегда и всем нравятся. Теперь, когда у нас есть власть над технологиями, мы можем добавлять их в предметы декора, чтобы сделать наши дома еще более привлекательными. Этот предмет декора с магнитной левитацией идеально подходит для дома, офиса и конференц-зала. Он питается от электричества, поэтому рядом с ним вам понадобится розетка.
Цена
50 долларов США
Поставщики
АлиВузн
Офисные и школьные принадлежности
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Искусство и украшения
Товары для домашнего декора
30. Набор для ремонта музыкальных инструментов
Люди с музыкальными инструментами всегда ищут комплекты для ремонта и чистки. Этот набор инструментов для ремонта пользуется большим спросом в США и Великобритании. Если в вашем магазине прямой поставки продаются музыкальные инструменты, то хорошей идеей будет продажа наборов инструментов для ремонта.
Цена
5–50 долларов
Поставщики
Смотрите на Алиэкспресс
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Наборы для чистки
Музыкальные инструменты
Ремкомплекты
31. Декор для салона красоты
Наклейки сделают ваши стены живыми и яркими. С предметами декора для салона красоты или парикмахерской это вполне возможно. Продавая эти наклейки в своем дропшиппинг магазине прямой поставки, расскажите, как они помогают пользователям. Какую пользу это приносит в их жизнь и как делает их бизнес более привлекательным.
Цена
5 долларов США
Поставщики
Мы делаем покупки
Творческий дом
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Домашний декор
Декор и искусство
Дизайн интерьера
Дизайн салона
32. Фильтр для водяного душа
Фильтры для душа позволяют пользователям фильтровать хлор из воды и получать мощный поток воды, идеально подходящий для чувствительной кожи. Он улучшает здоровье волос и кожи и дает новую жизнь коже головы. Вы можете продавать эти души с фильтром во многих обычных нишах для дропшиппинга.
Цена
35 долларов США
Поставщики
Продукция Miniwell
Сделай это
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Ванная комната
Ванна
Современная Ванная
Душ
33. Силиконовые подтягивающие чаши для лица Anti Age
Эти антивозрастные чашки для лица созданы для тех, кто хочет выглядеть моложе. Чашечки для лифтинга лица делают именно то, что они должны – они поднимают кожу, создавая вакуум. Люди, которые использовали эти силиконовые чашки, говорят, что они работают. Теперь вам осталось предъявить своим клиентам социальное доказательство, и вы можете свободно продавать их в своем магазине прямой поставки.
Цена
1–2 доллара
Поставщики
Suchens Store
Магазин Манбо
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Красивая кожа
Красота
Натуральный уход за кожей
Забота о коже
34. Роликовый эллиптический массажер
У вас болит голова? Хотите помассировать спину, шею или глаза? Этот эллиптический каток – то, что вам нужно. Ролик идеально подходит для продаж по цене 1 доллар, и вы можете легко продать его за 5 долларов на своем дропшиппинг сайте.
Цена
1–3 доллара
Поставщики
Suchens Store
Косметический дневник
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Красивая кожа
Массаж
Красота
Натуральный уход за кожей
Забота о коже
35. Квадрокоптер Дрон Вертолет серии SYMA X8
Дрон квадрокоптер оснащен съемной камерой. С дроном серии Syma пользователи могут делать снимки сверху вниз с максимальной точностью. Дрон позволяет пользователям делать снимки с камеры с высоты 500 метров. Если вы хотите продавать этот дрон-квадрокоптер, убедитесь, что вы ориентируетесь на фотографов и путешественников.
Цена
70–100 долларов
Поставщики
Мама, ребенок
Eachine
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Квадрокоптер
Дрон
Дрон с дистанционным управлением
Фотография с дрона
36. Лыжи для дронов
Эти ножки для дронов защищают фюзеляж, создавая большую высоту между землей и дроном. Они защищают двигатели при взлете летательного аппарата. Более того, это не оказывает никакого отрицательного воздействия на летящий дрон. Если вы хотите продавать этот аксессуар в своем магазине прямой поставки, вы можете сделать перекрестную продажу их вместе с дронами.
Цена
10 долларов
Поставщики
Мама, ребенок
Eachine
Процесс выбора
Прежде всего, вы должны получить расширение epacket, а затем проверить AliExpress, чтобы узнать, какой поставщик продает товар по самой низкой цене.
Выбор аудитории объявления:
Квадрокоптер
Дрон
Дрон с дистанционным управлением
Дрон аксессуары
Часто задаваемые вопросы о самых продаваемых товарах для дропшиппинга
Как найти самые продаваемые продукты для дропшиппинга в 2020 и 2021 году?
– Не существует единственного способа найти самые продаваемые продукты прямой поставки в 2020, а тем более в 2021 году. Единственный способ найти выигрышный продукт – это тестирование и шпионаж за конкурентами. Фактически, даже в лучших дропшиппинг группах и форумах, таких как product mafia и product research lab, вы не сможете найти продукты, которые будут хорошо продаваться.
Почему дропшиппинг у всех работает по-разному?
– Каждый продвигает на свой рынок с разными вкусами.
– Тренды в области дропшиппинга быстро исчезают. Итак, то, что было трендом на одной неделе, может измениться на другой.
– Люди совершают импульсивные покупки в социальных сетях. Импульс меняется, когда они видят лучший продукт. Причина: внимание человека легко переключается.
– Тестирование и сплит-тестирование на разных рынках с низким бюджетом – хороший способ найти лучшие товары для прямой поставки.
– Подсмотреть у успешных магазинов, что они продают и как, прямо сегодня. Для этого есть специальные инструменты.
Сколько стоит самостоятельно испытать новый продукт прямой поставки?
– Бюджет каждого дропшиппинг магазина варьируется. Обычно это варьируется по следующим критериям:
География
Тип продукта
Интерес аудитории
– Иногда есть смысл не изобретать велосипед, а просто копировать успех других людей, используя инструменты аналитики и шпионажа, такие как Intelligynce.
Обзор платформы шипонажа и аналитики Intelligynce +скидка в описании – здесь:
https://www.youtube.com/watch?v=nFIrHfVgVEE&t=22s

Некоторые идеи продуктов прямой поставки больше привлекательны, потому что они нужны многим (востребованы). Примерами этих товаров являются модные аксессуары, предметы домашнего обихода и тому подобное. Некоторые продукты плохо продаются в социальных сетях, потому что они не нужны широкой публике (отсутствие спроса). Например хостинг, мобильные приложения, промышленное оборудование, генераторы и многое другое.
Не забудьте тестировать свои идеи дропшиппинг продуктов, чтобы найти лучшие товары для прямой поставки. Убедитесь, что вы сделали хоть одну продажу, прежде чем вкладывать серьезные средства!
25+ лучших поставщиков для дропшиппинга – бесплатный каталог поставщиков

Теперь дело за вами!
Наша работа на этом закончена. Мы хотели помочь вам понять, как найти лучшие продукты прямой доставки и как найти самые модные. Теперь вам нужно самим протестировать эти или подобные продукты в социальных сетях и поисковых системах и найти те, которые приносят реальные продажи и прибыль.
Итак, создайте свой дропшиппинг магазин прямой поставки (например здесь: попробуйте Shopify – бесплатный пробный период 14 дней без обязательств) и начните продвигать товары уже сегодня. Если у вас есть какие-либо вопросы по статье или вы хотите поделиться дополнительной информацией по теме, не стесняйтесь оставлять комментарии ниже.
Хороших продаж!
(По материалам Клаудвейс)
Другие статьи по теме:
18 ошибок в вашем стартапе. # 3 Маргинальная ниша
Что такое нишевый продукт ? Это товар или услуга с характеристиками, которые нравятся определенной рыночной подгруппе. Типичный нишевый продукт можно легко отличить от других продуктов , и он также будет производиться и продаваться для специализированных целей в рамках соответствующей рыночной ниши.
Звучит здорово… так почему это проблема для стартапов?
На вопрос о маргинальной нише , Пол Грэм (соучредитель Y Combinator) отвечает следующее:
«Большинство групп, которые обращаются к Y Combinator, страдают от общей проблемы: выбирают небольшую, малоизвестную нишу в надежде избежать конкуренции .Если вы посмотрите, как маленькие дети занимаются спортом, вы заметите, что младше определенного возраста они боятся мяча. Когда мяч приближается к ним, их инстинкт — избегать его. Выбор маржинального проекта — это стартап-эквивалент стратегии моего восьмилетнего ребенка по работе с мухами. Если вы сделаете что-нибудь хорошее, у вас появятся конкуренты, так что вы можете столкнуться с этим . Избежать конкуренции можно, только избегая хороших идей ».
Согласен на 100%. Первые вопросы, которые предприниматели должны задать себе, — это НЕ ли я первый, кто высказал эту идею? Или я один с этой идеей? Или мой целевой рынок не слишком конкурентный?
Ответ: НЕТ в 99.9% случаев: НЕТ, ты не первый; НЕТ, ты не единственный; НЕТ, ваш рынок — это не ОГРОМНАЯ возможность, которую никто раньше не замечал…
Между прочим, если эта идея действительно принадлежит тебе… ну и что? Будет ли успех этого проекта заключаться в том, что идея пришла вам в голову первым? Ответить ДА на такой вопрос имеет смысл только в том случае, если вы изобретатель.
Изобретатели придумывают новые продукты; предприниматели масштабируют организации, создавая ценностное предложение вокруг новых продуктов .Не будем себя запутывать.
Когда я анализирую новую инвестиционную возможность, Мне нравится, когда ко мне приходят разные группы умных людей с в чем-то похожими идеями и целевыми рынками ; это означает, что, скорее всего, есть возможность. Затем мне нужно с умом выбрать правильную команду…
Напротив, тот факт, что никто еще не придумал идею создания глобального рынка для обмена ожерелий из акульих зубов с моделью freemium для монетизации дополнительных консультаций о том, как оптимизировать / персонализировать свой собственный ошейник (просто надеюсь это правда… *) не означает, что это хороший бизнес (следовательно, инвестиционная) возможность; за тем, что никто не решил строить, кроется бизнес-логика: это маржинальная ниша…
Видение чаще всего разделяют разные группы людей одновременно.
Напротив, галлюцинация — это результат употребления в пищу слишком большого количества психоделических веществ или … следования идее, которую никто не разделяет (вспомните предпринимателя Голлума, которого мы комментировали в серии №1.
Успешная команда предпринимателей НЕ приходит с идеей первой; это тот, который масштабируется первым; и тот, который способен выдерживать конкуренцию с разрушительной дифференциацией, решая несколько схожую потребность на рынке .
* Готовя этот блог, я нашел в сети ожерелье из акульих зубов; невероятно то, что вы можете найти на Etsy, Ebay, Amazon и т. д.; серебро, золото … Вот тот, который мне очень понравился.
Сообщений серии:
# 1 Единоличный учредитель
# 2 Плохое расположение
# 3 Маргинальная ниша
# 4 Путаница доступного рынка с потенциальным
№ 5 и № 6: запуск слишком рано… или слишком поздно
# 7: Бои между основателями
# 8: Упорство
Особые характеристики ниши способствуют вторжению чужеродных рыб-захватчиков в бореальные потоки
Мы изучили экологические нишевые отношения местных речных рыб и инопланетных захватчиков, ручейной форели ( Salvelinus fontinalis ), чтобы проверить, не обнаружила ли ручья форель недоиспользуемые экологическая ниша в нашей системе бореальных исследований.В оба года исследования (1994 г. по сравнению с 2004 г.) мы обнаружили, что ручейная форель занимает наиболее маргинальное нишевое положение среди всех изученных видов рыб. Наиболее важной переменной окружающей среды, влияющей на распространение ручьей форели, был pH, причем этот вид преобладал в кислых верховьях. У кумжи, напротив, была относительно немаргинальная ниша, встречающаяся в средних условиях на всех отобранных участках. Другие виды рыб занимали нишевые позиции между двумя лососевыми. Наши результаты показывают, что вторжению рыб может сильно способствовать наличие неоптимально занятого пространства экологической ниши в речной речной системе.
1. Введение
Интродукция видов за пределами их естественных ареалов увеличивается во всем мире, и множество отдельно эволюционирующих видов теперь кооперируются и взаимодействуют в местных сообществах. Эти взаимодействия часто приводят к пагубным последствиям для местных видов, и поэтому региональные усилия по сохранению должны включать эффективный план управления для ограничения инвазии чужеродных видов и контроля их потенциально пагубного воздействия на местное биоразнообразие.Однако это осложняется тем фактом, что во многих случаях чужеродные виды могут не создавать жизнеспособные популяции в своей новой среде обитания [1]. Такая изменчивость экологического успеха чужеродных видов подчеркивает непредсказуемость результатов инвазии. Таким образом, очевидна необходимость выяснения роли различных факторов, влияющих на процесс инвазии и последующий успех чужеродных организмов [2, 3]. Для объяснения успеха инвазии было выдвинуто множество гипотез [4], некоторые из которых связаны с характеристиками ниши вида.Например, было высказано предположение, что, сравнивая ниши чужеродных и местных видов и проецируя нишевые потребности захватчика в регионе его происхождения на реципиентную среду, можно предсказать динамику вторжений [3, 5].
Экологические сообщества, уязвимые для инвазий, часто имеют низкое видовое богатство [6, 7]. Однако эта гипотеза подверглась сомнению, поскольку вселенцы часто встречаются в богатых видами сообществах [8–11]. Следовательно, возможно, что некоторые из мест обитания и пищевых ресурсов в экосистемах-реципиентах используются местными видами неоптимально, что создает возможности для вторжения чужеродных видов, если условия окружающей среды подходят для захватчика.Эта возможность была названа чужеродными видами, обладающими «ключами, которые соответствуют экологическим замкам принимающих сообществ» [12].
Вторжение может также привести к взаимодействию между местными и чужеродными видами, которые соревнуются за общие ресурсы. Если нет экологически подобных видов, местные виды могут активно эксплуатировать окружающую среду, тем самым высвобождаясь в экологически чистых условиях. И наоборот, после интродукции экологически близкого чужеродного вида нишевое пространство аборигенных видов должно сузиться [13].Способность видов приспосабливать свои ниши в процессе инвазии — одна из возможностей сосуществования аборигенных и инвазивных видов в долгосрочной перспективе [14].
Мы изучили характеристики экологической ниши местных и интродуцированных видов рыб в процессе инвазии в бореальной дренажной системе на севере Финляндии. Ручьевая форель ( Salvelinus fontinalis, Mitchill), происходящая из Северной Америки, была впервые введена в нашу систему изучения более трех десятилетий назад.В этих ручьях обитают семь местных видов, в том числе кумжа ( Salmo trutta L.), наш основной местный вид. Ручьевая форель и кумжа во многих отношениях очень близки в экологическом отношении. Тем не менее, ручья форель считается специалистом по верховьям, который хорошо переносит холодные, кислые и гидрологически изменчивые среды. В отличие от этого, кумжа обычно чаще встречается в более крупных ручьях, хотя ее также можно найти в верховьях [15–18]. Если подход, основанный на нише, для объяснения результатов вторжения верен, мы должны увидеть, как инопланетная ручья форель колонизирует преимущественно верховья реки, где ее характеристики ниши лучше всего встречаются.Кроме того, мы изучили временные изменения в позициях ниш и их ширине, которые могут быть результатом видоспецифической реакции на абиотическую среду или усиления конкуренции. Мы предположили, что низкое видовое богатство рыб, низкая биотическая устойчивость и отсутствие специалистов по верховьям в нашей системе исследований должны способствовать укоренению чужеродной ручейной форели, которая, в свою очередь, должна происходить в условиях среды обитания, соответствующих ее оптимальным характеристикам ниши.
2. Методы
2.1. Система исследования
Район исследования включал верхние части бассейна реки Кемийоки, крупнейшей речной системы Финляндии (Рисунок 1). Нехватка озер в водосборном бассейне приводит к сильным паводкам в мае, вызванным таянием снегов. Канал основного потока является олиготрофным или мезотрофным (общий фосфор: среднее за 1973–2004 гг .: 15 мкл г л ^-1, диапазон 2-57 мкл г л ^-1) и околонейтральный (средний рН 6,9, диапазон 6.0–7.8; Региональный экологический центр Лапландии, Финляндия).Притоки меньшего размера, как правило, более кислые, с минимальным pH ниже 5. Изученные участки в основном представляют собой потоки с низким градиентом (средний уклон: 0,7 м км ^-1) с медленно текущими участками бассейна, прерываемыми короткими перекатами и участками стока. Участки исследований были разбросаны по верхнему водосборному бассейну реки Кемийоки, включая различные типы местообитаний ручьев от широких открытых каналов до узких и сильно затененных верхних водотоков (см. Таблицу 1). В этой нерегулируемой реке, где нет крупных водопадов, нет препятствий для движения рыбы.
* Шкала Вентворта: (0) <0.07 мм; (1) 0,07–2 мм; (2) 2,1–8 мм; (3) 8,1–16 мм; (4) 16,1–32 мм; (5) 32,1–64 мм; (6) 64,1–128 мм; (7) 128,1–256 мм; (8)> 256,1 мм.
Переменная Среднее Мин. Макс. см) 35 11 66
Скорость (см / с) 41 13 68
Размер частиц субстрата * 4.5 0 7,4
Затенение растительного покрова (%) 11 0 56
Водный растительный покров (%) 53 100 мкм См / см) 51 18 290
pH 6,7 4,9 7,2

Более 1,5 миллиона ручьевых форелей (в основном возрастом 0+) были завезены в среднюю и южную части исследуемого района в период с 1972 по 1978 год (Финский научно-исследовательский институт дичи и рыболовства, Финляндия). Залив речной форели был прекращен в 1983 г., и с тех пор зарыбление было произведено только из местной кумжи (в среднем 14 000 особей в возрасте от 1 до 5 лет).
2.2. Протокол отбора проб
Первая съемка электролова после интродукции ручьей форели была проведена Финским научно-исследовательским институтом дичи и рыболовства в 1993 и 1994 годах (далее — съемка 1994 года) в условиях осеннего базового стока [19]. В этом исследовании было отобрано 78 участков в 34 ручьях, которые были включены в анализ, хотя в некоторых ручьях не поддерживалась ни кумжа, ни ручья. В 2004 г. те же участки были повторно посещены, и рыба собиралась теми же методами, что и в предыдущей съемке [20].Средняя площадь электролова на каждом участке составляла 264 м ² (диапазон 51–1032 м ²). Плотность рыб оценивали методом выноса (см. [21]). Вся пойманная рыба была измерена и затем возвращена в ручей. Рыбы были выдержаны на основе выборок чешуи и гистограмм частот длин. Все рыбы идентифицированы до видового уровня. Подавляющее большинство бычков были Cottus gobio L., но также около Cottus poecilopus Heckel были идентифицированы в 2004 г. Последний вид составлял максимум 5% от плотности бычков в наших исследуемых потоках, но не мог быть проанализирован отдельно из-за к отсутствию видовой идентификации в 1994 г.
В 2004 году мы измерили несколько переменных среды обитания на каждом участке исследования после отбора проб рыбы. Измерения проводились вдоль случайно размещенных поперечных разрезов, охватывающих весь разрез исследования. Количество измерений для каждой переменной варьировалось от 18 до 25, в зависимости от ширины потока и площади выборки. В каждой точке измерения мы регистрировали% покрытия растительности в потоке,% затенения полога, преобладающий размер субстрата (шкала Вентворта, см. Таблицу 1), скорость течения (при 0,6 × глубине; Schiltknecht MiniAir 20), глубину и ширину.Мы также измерили pH и проводимость ( мкм См · см ^-1) в каждом потоке с помощью портативного регистратора (WTW pH / cond 340i). Мы предполагаем, что структура среды обитания на наших участках отбора проб оставалась стабильной между годами отбора проб, потому что в период с 1994 по 2004 год в этом районе не проводились сплошные рубки или другие методы экстенсивного землепользования (Т. Раутиайнен, Региональный экологический центр Лапландии, Финляндия ; личное общение). Если бы в характеристиках водотока произошли некоторые изменения, вызванные климатом (например,g., скорость и глубина течения), они должны были повлиять на водотоки аналогичным образом, таким образом, не изменив относительные различия местообитаний между участками. Кроме того, экологические измерения и отбор проб рыбы в 2004 году проводились при тех же уровнях сброса, что и отбор проб рыбы в 1994 году.
2.3. Анализ данных
Положение ниши и ширина ниши для каждого вида определялись с помощью анализа OMI (индекс выпадающего среднего) [22]. Этот метод измеряет маргинальность распределения местообитаний видов, то есть расстояние между средними условиями среды обитания, используемыми видом, и средними условиями среды обитания по исследуемой территории.Положение вида зависит от его отклонения от ареала гипотетического вида, который допускает «средние» условия обитания и равномерно распределен по всем условиям обитания. Таким образом, этот индекс (OMI) измеряет положение ниши каждого вида, и виды, которые получают высокие значения OMI, имеют маргинальные ниши, а те, которые получают низкие значения, имеют немаргинальные ниши. Дополнительный термин дисперсии, обеспечиваемый этим методом, называется толерантностью к виду (T1), который измеряет амплитуду в распределении каждого вида по градиентам окружающей среды, то есть ширину ниши .Виды, которые имеют высокие значения толерантности, встречаются в самых разных условиях окружающей среды (универсалы; широкие ниши среды обитания), а виды, которые имеют низкие значения, встречаются только в ограниченном диапазоне условий (специалисты; узкие ниши среды обитания). Было обнаружено, что этот метод хорошо описывает как унимодальные, так и линейные реакции видов на градиенты окружающей среды [22], и он успешно применялся в исследованиях взаимосвязи между распределением и численностью речных рыб [23] и ручных насекомых [24].Мы рассчитали положение ниши (OMI) и ширину ниши (T1) для каждого вида рыб (данные о плотности) как в 1994, так и в 2004 году, используя анализ OMI в ADE-4 [25, 26]. В анализе было 13 независимых переменных, пять из которых были коэффициентами вариации исходных переменных (таблица 1). Мы использовали тест перестановок (1000 перестановок), чтобы проверить нулевую гипотезу о том, что значение OMI вида не отличается от ожидаемого случайно.
Кроме того, мы исследовали встречаемость (присутствие-отсутствие) местообитаний двух основных основных видов, кумжи и ручьей форели, используя логистическую регрессию с прямым выбором независимых переменных.Отдельные анализы были выполнены для рыб 0+ и 1+ обоих видов. Мы также использовали логистическую регрессию для анализа встречаемости бычка в среде обитания, потому что ее значимый результат в анализе OMI за оба года предполагал конкретные реакции на условия окружающей среды и потому, что это было обычным явлением в исследуемой области.
Наконец, для более непосредственного изучения изменений плотности ручейной форели мы использовали ранговую корреляцию Спирмена и многомерный дисперсионный анализ (MANOVA). Корреляции использовались для проверки наличия значимой (отрицательной) связи между плотностью ручейной форели и кумжи в двух группах водотоков: (1) малых (ширина ≤ 7 м;) и (2) больших (> 7 м;) ручьях. .Один выброс в 1994 г. и два в 2004 г. были исключены из корреляционного анализа из-за исключительно высокой плотности обоих очаговых видов на этих участках. Однако мы показываем корреляции как со всеми включенными, так и с удаленными сайтами. MANOVA использовался для проверки общих различий в окружающей среде между участками, занятыми и не занятыми ручьевой форелью. Все анализы проводились отдельно для данных за 1994 и 2004 годы. Анализы проводились с использованием SPSS для Windows версии 11.5 (SPSS Inc., 2002).
3. Результаты
Кумжа была единственным местным видом форели в районе исследования, составляя 18% и 15% от общей плотности рыбы в 1994 и 2004 годах, соответственно. Другими распространенными аборигенными видами были два вида бычков (47% в 1994 году по сравнению с 50% в 2004 году) и европейский гольян ( Phoxinus phoxinus L., 18% против 20%). Ручейная минога ( Lampetra planeri Bloch), налим ( Lota lota L.), девятииглая колюшка ( Pungitius pungitius L.), а европейский хариус ( Thymallus thymallus L.) встречался с низкой плотностью и реже (табл. 2). Инопланетная ручьевая форель создала естественные воспроизводящиеся популяции, составляющие 12% и 15% от общей плотности рыбы в 1994 и 2004 годах, соответственно. Распределение видов рыб с течением времени не было стабильным. Например, ручейная форель , расширила свое распространение на , , тогда как налим показал противоположную тенденцию (Таблица 2). Среднее количество видов рыб на исследуемом участке было примерно три в оба года (среднее ± стандартная ошибка: 1994:; 2004:).
907 907 900 Salvelinus fontinalis 0+
Виды Кол-во участков (1994) Кол-во участков (2004) Разница
7 64 8
Salmo trutta 0+ 32 23 −9
Salvelinus fontinalis 1+ 21 7 28 15 27 12
Lampetra planeri 32 22 −10
147 147
Лота лота 32 7 −25
9 0097 Cottus gobio 69 70 1
Thymallus thymallus 8 12 4
7
В 1994 году ручейковая форель 0+ занимала самую крайнюю нишу (высокое значение OMI) среди всех видов рыб, за ней следовала ручейная форель 1+ (Таблица 3).Значения OMI для обоих возрастных классов ручейковой форели были значительными. Наиболее важной переменной окружающей среды, влияющей на распределение ручьей форели как 0+, так и 1+, был pH, при этом ручейковая форель имела тенденцию занимать кислотные участки (рис. 2). Кумжа, напротив, занимала немаргинальную нишу (низкое значение OMI), встречающуюся в средних условиях на всех отобранных участках (Таблица 3). Ширина ниши (значения T1) была относительно схожей для ручейной форели и кумжи. Другие виды рыб в целом занимали нишевые позиции (значения OMI) между двумя лососевыми, в то время как ширина ниши варьировалась от почти одинаковых значений для двух лососевых до явно более высоких для европейского гольяна (Таблица 3).
9080 phoxinus Lota868 907 902
В 2004 г. ручейная форель 1+ занимала наиболее маргинальное нишевое положение, за ней следовала ручейная форель 0+ (Таблица 4). Как и в 1994 году, pH снова был наиболее важной переменной, связанной с распределением ручьей форели (рис. 3).Значение OMI для ручьей форели 1+ было значительным. Речная форель снова заняла менее маргинальное нишевое положение, чем ручьевая форель. Значение OMI для кумжи 1+ значительно отличалось от ожидаемого случайно. У ружейной форели 0+ была более широкая ниша, чем у ручейной форели 0+, но у ручейной форели 1+ была немного более широкая ниша, чем у ружейной форели 1+. Другие виды рыб, как правило, занимали менее маргинальные нишевые позиции, чем ручья форель, но перекрывались нишевыми позициями кумжи (Таблица 4). Ширина ниши у других видов рыб сильно различалась: она была либо ниже, либо выше, чем у ручейной форели и кумжи (Таблица 4).
Породы Инерция OMI T1 T2 OMI% T1%
T1% Salmo trutta 1+ 12,47 0,44 1,37 10,66 3,5 11,0 85,5 0,075
.79 0,92 1,73 8,14 8,5 16,0 75,5 0,347
Salvelinus fontinalis 1+ 18,314 0,614 18,57 70,1 0,004
Salvelinus fontinalis 0+ 15.80 5,77 1,73 8,30 36.5 10,9 52,6 0,012
Lampetra planeri 10,00 0,71 1,21 8,10 7,1 12 8,10 7,1 12 12,99 1,73 3,72 7,55 13,3 28,6 58,1 0,049

1,66 2,54 6,47 15,6 23,8 60,6 0,518
Коттус гобио 12,12 0,61 82,7 0,000
Thymallus thymallus 10,86 1,49 2,05 7,32 13,8 18.9 67,4 0,833
Pungitius pungitius 14,51 1,67 2,05 10,79 11,5 10,79 11,5 14,1 74,37 14,1 74,37 14,1 74,37
9014 9013 Salmo 901 9013 9014 9014 9014 9014
Породы Инерция OMI T1 T2 OMI% T1%
T2% Salmo trutta 1+ 12,30 0,70 2,45 9,15 5,7 19,9 74,4 0,020
2,23 4,44 10,64 12,9 25,7 61,4 0,377
Salvelinus fontinalis 1+ 2114,98 58,7 0,001
Salvelinus fontinalis 0+ 15,66 4,04 1,49 10,12 25.8 9,6 64,7 0,097
Lampetra planeri 11,78 2,72 2,30 6,76 23,1 19137 23,1 19142 12,68 0,20 0,88 11,60 1,6 6,9 91,5 0,792
Лота лота 15.90 3,20 6,89 5,81 20,1 43,3 36,5 0,112
Коттус гобио 12,314 79,3 0,006
Thymallus thymallus 12,93 1,87 1,08 9,97 14,5 8.3 77,2 0,090
Pungitius pungitius 18,30 2,60 2,34 13,36 14,2 73 13,36 14,2 73 12,8 0,00 0,00
Логистические регрессии, прогнозирующие появление кумжи и ручейковой форели, в целом совпадали с результатами анализа OMI (таблицы 5 и 6; векторы окружающей среды и виды на рисунках 2 и 3).Таким образом, в 1994 г. и ручьи, и ручьи 0+ и 1+ имели значительную и отрицательную связь с pH. Кумжа 0+ положительно и значимо связана с CV глубины, а рыба 1+ положительно связана с CV скорости течения. Бык показал положительную реакцию на pH и отрицательную на покров растительного покрова (таблица 5). В 2004 г. ручейковая форель 0+ и 1+ снова была отрицательно связана с pH, а рыба 0+ также положительно связана со скоростью течения. Кумжа 0+ отрицательно связана с покровом макрофитов, а рыба 1+ положительно связана с размером частиц субстрата.Бычья голова была положительно связана с pH и глубиной (Таблица 6).
0,00142 9013
Переменная S.E. Wald Nagelkerke
Форель коричневая 0+ 0,117
9013 9014 9013 9014 9013 9014 9014 9014 9014 9014
Константа −3.409 1,270 7,209 0,007
Форель форель 1+ 0,267
Скорость CV14 6,0 Константа −3,196 1,169 7,481 0,006
Ручьевая форель 0+ 0.599
pH −5,745 1,400 16,845 <0,001
Константа 36,195 9,095 9,095 15.836 902 0,461
pH -4,431 1,104 16,101 <0,001
Константа 28.377 7,315 15,048 <0,001
Bullhead 0,441
pH 3,055 3,055 pH 3,055 -0,082 0,032 6,557 0,003
Константа 16,424 6,422 6,541 0.010
3 −13 −1 9093 2,994
Переменная S.E. Wald Nagelkerke
Кумжа 0+ 0,082
0,082
7039
Константа 0,576 0,720 0,640 0,424
Форель коричневая 1+
9013 0,25 6,043 0,014
Константа −0,774 0,926 0,699 0,403
Форель ручейковая 0+
0
940219
pH −1,802 0,676 7,100 0,008
Скорость 3,260 1,586 4,223 1,586 4,223 1,586 4,223 4,047 0,044
Ручьевая форель 1+ 0,189
pH −2.137 0,723 8,733 0,003
Константа 13,688 4,838 8,006 0,005
0,005
9108 BullHead 9103 9040 910 9407 9040 910 9407 9040 910 9407
1,092 7,513 0,006
Глубина 0,136 0,062 4,772 0.029
Константа −21,717 8,127 7,140 0,008
форели не имели значимой корреляции в траутах 1994 г. была ли включена одна удаленная точка данных или нет (все <0,242,). В 2004 г., однако, ручная форель и кумжа имели отрицательную корреляцию в небольших ручьях, но только тогда, когда эти два выброса были исключены (= -0.365,). Когда были включены выбросы, корреляция была незначительной (= -0,134,). Два вида не показали корреляции в более крупных водотоках (= -0,111,). При графическом сравнении также было очевидно, что ручья форель имела более высокую плотность, чем кумжа в небольших кислых водотоках (Рисунки 4 и 1).
MANOVA показал, что ручьи с форелью и без нее значительно различались по условиям окружающей среды в 1994 г. (след Пиллаи = 4,545), но не в 2004 г. (след Пиллаи = 1.757,). Однако в оба года некоторые индивидуальные переменные окружающей среды значительно различались. В 1994 году pH () и проводимость () значительно различались между двумя наборами потоков, и то же самое было верно для pH () и ширины потока () в 2004 году.
4. Обсуждение
Наши результаты показали, что инвазивный ручей форель занимала крайне маргинальное положение ниши в среде обитания по сравнению со всеми местными видами рыб. Эта маргинальность сохранялась, хотя ручейная форель показала расширение ареала в течение десятилетнего периода исследований, что показывает, что ручейковая форель является специалистом по средам обитания, ищущим подходящие места обитания во время процесса вторжения.Среда обитания ручьей форели лучше всего характеризовалась низким pH воды в ручье, тогда как распределение кумжи было связано с переменными средами обитания в ручье в оба года исследования. Таким образом, наши результаты позволяют предположить, что ручейковая форель располагалась в неоптимально занятом пространстве ниши местообитания в нашей исследовательской системе, о чем свидетельствуют сильно различающиеся положения ниш и экологические отношения всех местных видов по сравнению с ручьевой форелью. Например, на основе визуального осмотра делянок не было обнаружено, что ни один местный вид постоянно не встречался в кислых верховьях водотоков, которые оказались очень подходящими местами обитания для ручьей форели.Bullhead, например, показал противоположную тенденцию в отношении больших некислотных потоков.
Несмотря на то, что расширение ареала ручья форели было направлено в сторону верхних водоемов, они не представляют собой «пустую нишу» для колонизации ручьей форели, потому что кумжа присутствовала, хотя и в небольшом количестве, на некоторых участках верховья до нашествие ручья форели. В экспериментальном исследовании мы показали ранее, что распределение полей двух видов отражает их различные предпочтения в среде обитания, а не прямые межвидовые взаимодействия, ручейковая форель предпочитает медленно текущие водоемы, независимо от присутствия кумжи [27].Интересно, что распределения двух видов в этом исследовании имели значительную отрицательную корреляцию только в 2004 году, отражая расширение границы инвазии к верховьям в течение десяти промежуточных лет (см. Также [20]). Участки, занятые ручьей форелью и не занятые ею, различались по условиям окружающей среды в 1994 году, но не в 2004 году, что снова указывает на то, что ручьевая форель двигалась в сторону самых верхних водоемов в течение периода нашего исследования. Однако даже в 2004 году многие участки в верховьях, которые должны были обеспечить подходящие места обитания ручьей форели, все еще оставались незанятыми захватчиком.Вероятно, что по прошествии достаточного времени эти участки также будут колонизированы этим специалистом по верховьям, поскольку нет никаких физических препятствий для распространения, и поэтому связь с источниками обитания не ограничена. Тем не менее, по крайней мере одно исследование в Северной Америке показало, что ручья форель может не проникать во все доступные ручьи в пределах водосборного бассейна, хотя факторы, ограничивающие расширение их ареала в некоторых ручьях, остаются неизвестными [28]. В еще одном исследовании пределы распространения другого инвазивного лосося, радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ), колебались вверх и вниз по течению с годами [29].Таким образом, только долгосрочный мониторинг покажет, действительно ли речная форель продолжает расширять свой ареал, чтобы вторгнуться во всю систему исследования, что может быть дорого обходиться местным лососям, кумже.
Самой важной переменной, объясняющей распределение и характеристики ниши ручьей форели, был pH воды. В своем естественном ареале ручья форель, как известно, предпочитает холодную и переменную среду в верхнем течении с низким pH [16–18, 30]. Ручьевая форель прижилась в подобных видоспецифичных местообитаниях и в нашей системе исследований на севере Финляндии, и аналогичные наблюдения были сделаны в шведских ручьях [31].Известно, что в верховьях рек создаются сложные условия для воспроизводства рыб, и, хотя все лососевые относительно чувствительны к кислотности, ручейковая форель более устойчива к низким pH, чем кумжа [32, 33]. Эти наблюдения подчеркивают важность изучения характеристик ниш видов для объяснения и прогнозирования результатов процессов инвазии («соответствие ниш»; [3]). Этот метод ранее использовался, чтобы объяснить переменный успех инопланетных лососевых водотоков в глобальном масштабе.Например, Fausch et al. [34] обнаружили, что в районах, где радужная форель создала постоянные популяции, режим нарушения режима наводнений соответствует режиму ее естественного ареала в западной части Северной Америки.
Ручьевая форель была интродуцирована во всем мире, что имело серьезные последствия для биоты местных водотоков [20, 35–37]. Например, некоторые подвиды аборигенной форели-головореза ( Oncorhynchus clarkii ) находятся на грани исчезновения из-за широкого распространения чужеродной речной форели в западной части Северной Америки [36, 37].Путем подбора ниши должно быть возможно предсказать успешность инвазии ручейной форели и, таким образом, лучше оценить риски, связанные с интродукцией этого вида в различные системы водотока. Однако часто имеется лишь ограниченная информация об экологических характеристиках большинства видов в их естественном ареале, а фундаментальные ниши видов могут быть намного шире, чем реализованные ниши в их естественной среде обитания [38]. Поэтому использование подбора ниши всегда влечет за собой определенную степень неопределенности.Тем не менее, в случае ручных лососевых обычно доступна экологическая информация на уровне видов, что делает прогноз успеха инвазии посредством сопоставления ниш более осуществимым (см. [20]).
Большое разнообразие местных видов в сообществе-реципиенте создает биотическую устойчивость, которая может препятствовать акклиматизации инвазивных видов [6, 8, 39]. Эта классическая идея подверглась сомнению в недавней экологической литературе; однако, потому что многие общины с высоким местным богатством также являются убежищем для многочисленных захватчиков [8, 11].В нашей системе исследований среднее количество видов рыб на участке было всего три (общий фонд из семи местных видов), что могло облегчить инвазию ручьей форели из-за низкой биотической устойчивости. Водотоки Северной Европы бедны видами по сравнению с водотоками восточной части Северной Америки, что отражает наследие последнего ледникового периода [40]. Таким образом, возможно, неудивительно, что в ручьях в северной Европе не хватает рыбы-специалиста в верховьях. Это дает возможность инопланетным захватчикам, терпимым к условиям верховья, таким как ручьевая форель, создать популяции для размножения.Представляется вероятным, что вторжение ручейковой форели в наши изучаемые водотоки можно частично объяснить низким числом местных видов в сочетании с видоспецифичными нишевыми характеристиками ручейковой форели. Ручьевая форель показала маргинальность ниши местообитания, не обнаруженную ни у одного из присутствующих местных видов. Таким образом, наши результаты согласуются с ранними выводами, подчеркивающими важность недостаточно используемых ниш и низкого богатства местных видов в объяснении успеха инвазии ([6, 7], см. Также [41]).
Относительная конкурентоспособность видов во время процесса вторжения также может способствовать успеху вторжения.Известно, что кумжа является эффективным конкурентом, который часто доминирует над ручейной форелью в ручьях [42–44]. Однако конкурентоспособность как таковая может не иметь большого значения, если прямые взаимодействия, вероятно, будут нечастыми из-за того вида сегрегации ниш местообитания, который мы наблюдали между кумжей и ручьей. Конкурентоспособность должна быть важна только в тех областях водотока, где эти морфологически и экологически относительно похожие виды встречаются симпатрически и напрямую конкурируют за ограниченные ресурсы, такие как места кормления и пищу.Известно, что агонистические взаимодействия влияют на динамику популяции речных лососевых, которые являются территориальными дрейфующими кормушками, занимающими иерархические и энергетически оптимальные кормовые позиции; такие взаимодействия особенно часты среди молоди [45–47]. Поскольку конкурентные способности также опосредуются абиотическими силами, такими как кислотность, устойчивая к кислотам ручья форель может доминировать над кумжей во многих частях дренажной системы [17, 20, 27, 48]. Однако мы полагаем, что конкурентные взаимодействия явно вторичны по отношению к сегрегации экологических ниш и влияют на распределение ручьей и кумжи в нашей системе исследований [27, 49].
Обнаружение того, что речная форель является эффективным колонизатором верхних водотоков за пределами своего естественного ареала, предполагает некоторые практические соображения по борьбе с захватчиками ручьев. Например, практика землепользования, при которой снижается уровень pH в ручье, может отрицательно сказаться на популяциях кумжи [50], в то время как ручьевая форель может лучше переносить такие изменения окружающей среды. Общеизвестно, что естественные и антропогенные нарушения окружающей среды способствуют успеху инвазии [14, 51, 52]. Небольшие истоки с естественно меняющимися условиями окружающей среды [53] часто первыми сталкиваются с нарушениями окружающей среды, которые, в свою очередь, могут создавать нишу для колонизации инопланетных захватчиков [54].Эти участки могут затем действовать как ступеньки, способствуя распространению чужеродных видов с потенциально серьезными последствиями для местного биоразнообразия.
Благодарности
Авторы выражают признательность П. Корхонену за сбор данных за 1994 год и предоставление материала, имеющегося в нашем распоряжении. Т. Раутиайнен и О. ван дер Меер возглавили группы высокомотивированных полевых работников, что позволило собрать данные за 2004 год в разумные сроки. Финансовую поддержку оказали Фонд Майя и Тора Несслингов и Академия Финляндии.Они ценят комментарии А. Сиха и анонимного рецензента к более раннему черновику статьи.
% PDF-1.4 % 74 0 объект > эндобдж 73 0 объект > поток StampPDF Batch 2.7 для Solaris — SPDF 10452009-11-10T11: 34: 38Z2021-08-06T12: 17: 21-07: 002021-08-06T12: 17: 21-07: 00XPPapplication / pdf
uuid: 5d5b51c6-1dd2-11b2-0a00-b70827bd7700uuid: 5d5b51cb-1dd2-11b2-0a00-
0000000
dc: создатель
dc: название
dc: описание
конечный поток эндобдж 71 0 объект > эндобдж 69 0 объект > эндобдж 75 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / TrimBox [9 9 603 792] / Type / Page >> эндобдж 1 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / TrimBox [9 9 603 792] / Type / Page >> эндобдж 12 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / TrimBox [9 9 603 792] / Type / Page >> эндобдж 33 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / TrimBox [9 9 603 792] / Type / Page >> эндобдж 39 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / TrimBox [9 9 603 792] / Type / Page >> эндобдж 45 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject >>> / Rotate 0 / TrimBox [9 9 603 792] / Type / Page >> эндобдж 133 0 объект > поток BT 0 0 0 1 к / GS0 гс / T1_0 1 Тс 7 0 0 7 51.6761 735,8835 тм [(Изменить,) — 194,4 (и) -194,4 (Ниша) -194,4 (Эволюция;) — 194,4 (S.) — 194,4 (Битти,) — 194,4 (T.) — 194,4 (Круассан,) — 194,4 (и) -194,4 (K.) — 194,4 (Hughes) -194,4 (\ (Yosemite)] TJ 0 -1,1429 TD [(Национальный) -224,8 (Парк \),) — 224,8 (Дж.) — 224,8 (Хаас) -224,8 (\ (Станисиус) -224,8 (Национальный) -224,8 (Лес \),) — 224,8 (и) -224,8 (L.) — 224,8 (Ford) -224,8 (\ (Inyo) -224,8 (National)] TJ Т * [(Форест \)) — 236,6 (для) -236,6 (наведение) -236,6 (с) -236,6 (разрешает;) — 236,6 (Дж.) — 236,6 (Андерсон,) — 236,6 (М.) — 236,6 (Брикер, ) -236.6 (D.) — 236,6 (Grossenbacher,)] TJ Т * [(B.) — 442 (Igic,) — 442 (A.) — 442 (Smith,) — 442 (и) -442 (A.) — 442 (Wilkinson) -442 (для) -442 (помощь) — 442 (с) -442 (данные) -442 (сборник;) — 442 (D.)] TJ 37,5 3,4286 тд [(Schemske) -186,3 (и) -186,3 (C.) — 186,3 (Horvitz) -186,3 (для) -186,3 (полезно) -186,3 (обсуждения) -186,3 (примерно) -186,3 (завод) -186,3 (демография; ) -186,3 (и)] TJ Т * [(Дж.) — 372,6 (Пол,) — 372,6 (С.) — 372,6 (Шет) -372,6 (и) -372,6 (2) -372,6 (анонимно) -372,6 (рецензенты) -372,6 (для) -372,6 ( проницательный) -372.6 (критика) -372,6 (из) -372,6 ()] TJ Т * [(рукопись.) — 194,8 (Эта) -194,8 (работа) -194,8 (была) -194,8 (поддержана) -194,8 (автор) -194,8 (Национальная организация) -194,8 (Наука) -194,8 (Фонд) -194,8 (Награды) ] TJ Т * [(DEB) -278 (0206085,) — 278 (DEB) -278 (075660,) — 278 (и) -278 (FIBR) -278 (0328636.)] TJ 6 0 0 6 55,6733 687,7841 тм [(1.) — 499,8 (Браун) -197 (JH,) — 197 (Стивенс) -197 (GC,) — 197 (Кауфман) -197 (DM) -197 (\ (1996 \)) — 197 (The ) -197 (географический) -197 (диапазон:) — 197 (размер,) — 197 (форма,) — 197 (привязка -)] TJ 1,3338 -1,3314 тд [(Овен,) — 298.3 (а) -298,3 (внутренний) -298,3 (состав.)] TJ / T1_1 1 Тс 13,5309 0 тд [(Annu) -298,3 (Rev) -298,3 (Ecol) -298,3 (Syst)] TJ / T1_0 1 Тс 9.0827 0 Тд [(27: 597 \ 226) -119,8 (623.)] TJ -23,9474 -1,3314 тд [(2.) — 499,8 (Камминг) -265,7 (GS) -265,7 (\ (2002 \)) — 265,6 (Сравнение) -265,7 (климат) -265,7 (и) -265,7 (растительность) -265,7 (как) — 265,6 (ограничение) -265,7 (факторы) -265,7 (для) -265,6 (виды)] ТДж 1,3338 -1,3314 тд [(диапазоны) -278 (из) -278 (африканские) -278 (тики.)] TJ / T1_1 1 Тс 10.9473 0 тд (Экология) Tj / T1_0 1 Тс 3.8892 0 тд (83: 255 \ 226268.) Tj -16,1703 -1,3314 тд [(3.) — 499,8 (Арундел) -294 (ST) -294,1 (\ (2005 \)) — 294,1 (Использование) -294,1 (пространственное) -294,1 (модели) -294,1 (до) -294,1 (установить) — 294,1 (климат) -294,1 (ограничители) -294,1 (из) -294,1 (растение) -294,1 (вид \ 222)] TJ 1,3338 -1,3314 тд (Распределения.) Tj / T1_1 1 Тс 6,4083 0 тд [(Ecol) -295.9 (Модель)] TJ / T1_0 1 Тс 5,4812 0 тд [(182: 159) -119,8 (\ 226181.)] TJ -13,2233 -1,3314 тд [(4.) — 499,8 (Дарвин) -426,6 (C) -426,6 (\ (1859 \))] TJ / T1_1 1 Тс 9,5041 0 Тд [(On) -426.6 (the) -426.6 (Origin) -426.6 (of) -426.6 (Виды) -426,6 (по) -426,6 (Средние) -426,6 (из) -426,6 (Естественные) -426,6 (Отборные,) — 426,6 (или,) — 426,6 (The)] TJ -8,1702 -1,3314 тд [(Сохранение) -317,7 (из) -317,7 (в пользу) -317,7 (в расах) -317,7 (в) -317,7 (в) -317,7 (в борьбе) -317,7 (в) -317,7 (в жизни.)] TJ / T1_0 1 Тс 25.6998 0 тд [(\ (Дж.) — 317,7 (Мюррей) — 317,7 (Лондон \).)] Т.Дж. -27,0336 -1,3314 тд [(5.) — 499,8 (Солсбери) -462,6 (EJ) -462,6 (\ (1926 \)) — 462,6 (The) -462,6 (географический) -462,6 (распределение) -462,6 (из) -462,6 (растения) — 462,6 (дюйм) -462,6 (отношение) -462.6 (к) -462,6 (климатическая)] ТДж 1,3338 -1,3314 тд (факторы) Tj / T1_1 1 Тс 3.7411 0 тд [(География) -296 (J)] TJ / T1_0 1 Тс 5,6482 0 тд (67: 312 \ 226335.) Tj -10,7231 -1,3314 тд [(6.) — 499,8 (Уиттакер) -283,6 (RH) -283,7 (\ (1967 \)) — 283,6 (Градиент) -283,6 (анализ) -283,6 (из) -283,6 (растительность.)] TJ / T1_1 1 Тс 26.2715 0 Тд [(Biol) -283,6 (Rev)] TJ / T1_0 1 Тс 4.0124 0 Тд (42: 207 \ 226264.) Tj -30,284 -1,3314 тд [(7.) — 499,8 (Макартур) -370,3 (RH) -370,3 (\ (1972 \))] TJ / T1_1 1 Тс 11.7232 0 Тд [(Географический) -370,3 (Экология:) — 370.3 (узоры) -370,3 (дюйм) -370,3 (в) -370,3 (распространение) -370,3 (из) -370,3 (виды)] TJ / T1_0 1 Тс -10,3894 -1,3333 тд [(\ (Harper) -278 (и) -278 (Row,) — 278 (New) -278 (York \).)] TJ -1,3338 -1,3333 тд [(8.) — 499,8 (Гриннелл) -437,5 (J) -437,5 (\ (1917 \)) — 437,5 (Поле) -437,5 (тесты) -437,5 (из) -437,5 (теории) -437,5 (относительно) — 437,5 (распредел.) -437,5 (контр.)] TJ / T1_1 1 Тс 36,8827 0 тд [(Am) -437,6 (Nat)] TJ / T1_0 1 Тс -35,5489 -1,3333 тд (51: 115 \ 226128.) Tj -1,3338 -1,3333 тд [(9.) — 499,8 (Гриннелл) -278 (J) -278 (\ (1917 \)) — 278 (The) -278 (нишевые отношения) -278 (из) -278 (the) -278 (Калифорния ) -278 (трэшер.)] TJ / T1_1 1 Тс 32.622 0 Тд (Auk) Tj / T1_0 1 Тс 2.167 0 Тд [(34: 427 \ 226) -119,8 (433.)] TJ -35,3449 -1,3333 тд [(10.) — 499,6 (Холт) -508,5 (RD,) — 508,5 (Гейнс) -508,5 (МС) -508,6 (\ (1992 \)) — 508,5 (Анализ) -508,5 (из) -508,5 (адаптация) -508,6 (дюйм) -508,6 (разнородный) -508,5 (пейзажи :)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(Последствия) -283,6 (для) -283,6 () -283,7 (эволюция) -283,7 (из) -283,6 (фундаментальная) -283,6 (ниши.)] TJ / T1_1 1 Тс 25.2127 0 Тд [(Evol) -283,6 (Ecol)] TJ / T1_0 1 Тс 4,4015 0 тд [(6: 433 \ 226) -119,8 (447.)] TJ -31,5039 -1,3333 тд [(11.) — 499,6 (Pulliam) -477,3 (HR) -477,3 (\ (2000 \)) — 477,3 (On) -477,3 (the) -477,3 (отношения) -477,3 (между) -477,3 (ниша) — 477,3 (и) -477,3 (распредел.)] TJ / T1_1 1 Тс 36.9483 0 тд [(Ecol) -477.3 (Lett)] TJ / T1_0 1 Тс -35,0586 -1,3333 тд [(3: 349) -119,8 (\ 226361.)] TJ -1,8897 -1,3333 тд [(12.) — 499,6 (Холт) -157,2 (RD,) — 157,2 (Кейт) -157,2 (TH,) — 157,2 (Льюис) -157,2 (MA,) — 157,2 (M) -0,1 (Орер) -157,2 (BA,) — 157,2 (конус) -157,2 (ML) -157,2 (\ (2005 \)) — 157,2 (теоретический) -157,2 (модели) -157.2 (из) -157,2 (виды \ 222)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(границы:) — 278 (одиночные) -278 (виды) -278 (подходы.)] TJ / T1_1 1 Тс 16.6157 0 тд (Ойкос) Tj / T1_0 1 Тс 2,8901 0 тд [(108: 18) -119,8 (\ 22627.)] TJ -21,3955 -1,3333 тд [(13.) — 499,6 (Уоткинсон) -229,2 (AR) -229,2 (\ (1985 \)) — 229,2 (On) -229,2 (the) -229,2 (обилие) -229,2 (из) -229,2 (растения) — 229,2 (вдоль) -229,2 (ан) -229,2 (окружающая среда) -229,2 (градиент.)] TJ / T1_1 1 Тс 40.7599 0 Тд (J) Tj -38,8702 -1,3333 тд (Ecol) Tj / T1_0 1 Тс 2,1671 0 тд [(73: 569) -119,8 (\ 226578.)] TJ -4,0567 -1,3333 тд [(14.) — 499,6 (Холт) -172,4 (РД) -172,4 (\ (2003 \)) — 172,4 (О) -172,4 (В) -172,4 (эволюционный) -172,4 (экология) -172,4 (из) — 172,4 (виды \ 222) -172,4 (диапазоны)] TJ / T1_1 1 Тс 30,1748 0 тд [(Evol) -172,4 (Ecol) -172,4 (Res)] TJ / T1_0 1 Тс 5.9074 0 Тд [(5: 159) -119,8 (\ 226178.)] TJ -36,0822 -1,3333 тд [(15.) — 499,6 (Свеннинг) -275,6 (JC,) — 275,6 (Норманд) -275,6 (S,) — 275,6 (Сков) -275,6 (F) -275,6 (\ (2008 \)) — 275,6 (Постледниковый период) ) -275,6 (разгон) -275,6 (ограничение) -275,6 (из) -275,6 (разгон)] ТДж 1.8897 -1,3333 тд [(лес) -278 (растение) -278 (виды) -278 (в) -278 (неморальный) -277,9 (Европа.)] TJ / T1_1 1 Тс 18.4506 0 Тд (Экография) Tj / T1_0 1 Тс 5,1672 0 тд [(31: 316) -119,8 (\ 226326.)] TJ -25,5075 -1,3333 тд [(16.) — 499,6 (Лалиберте) -361,3 (E,) — 361,3 (Пакетт) -361,3 (A,) — 361,3 (Лежандр) -361,3 (P,) — 361,3 (Бушар) -361,3 (A) -361,3 (\ (2009 \)) — 361,3 (оценка) -361,3 (оценка) -361,3 (в зависимости от масштаба \ 036c)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(важность) -259 (из) -259 (ниши) -259 (и) -259 (другие) -259 (пространственные) -259 (процессы) -259 (на) -259 (бета) -259 (разнообразие 🙂 -259 (A) -259 (случай) -259 (исследование) -259 (от)] TJ 0 -1.3333 TD [(а) -278 (умеренный) -278 (лес.)] TJ / T1_1 1 Тс 9,2823 0 тд (Oecologia) Tj / T1_0 1 Тс 5.0012 0 Тд (159: 377 \ 226388.) Tj -16,1732 -1,3333 тд [(17.) — 499,6 (Primack) -345,2 (RB,) — 345,2 (Miao) -345,2 (SL) -345,2 (\ (1992 \)) — 345,2 (Разгон) -345,2 (can) -345,2 (предел) -345,2 (местный) -345,2 (завод) -345,2 (раздача.)] ТДж / T1_1 1 Тс 35.3614 0 Тд [(Консерв) -345,2 (биол)] ТДж / T1_0 1 Тс -33,4717 -1,3333 тд (6: 513 \ 226519.) Tj -1,8897 -1,3333 тд [(18.) — 499,6 (Revilla) -202,7 (E,) — 202,7 (Wiegand) -202,7 (T) -202.7 (\ (2008 \)) — 202,7 (Индивидуум) -202,7 (движение) -202,7 (поведение,) — 202,7 (матрица) -202,7 (неоднородность,) — 202,7 (и)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(the) -290,3 (динамика) -290,3 (из) -290,3 (пространственно) -290,3 (структурированная) -290,3 (популяция.)] TJ / T1_1 1 Тс 23.0238 0 тд [(Proc) -290,3 (Natl) -290,3 (Acad) -290,3 (Sci) -290,3 (США)] TJ / T1_0 1 Тс 10,8958 0 тд [(105: 19120) -119,8 (\ 226)] TJ -33,9196 -1,3333 тд (19125.) Tj -1,8897 -1,3333 тд [(19.) — 499,6 (Киркпатрик) -282,2 (M,) — 282,2 (Бартон) -282,2 (NH) -282,2 (\ (1997 \)) — 282.2 (эволюция) -282,2 (из) -282,2 (а) -282,2 (виды) -282,2 (диапазон.)] TJ / T1_1 1 Тс 30.7742 0 тд [(Am) -282,3 (Nat)] TJ / T1_0 1 Тс 3.8426 0 тд (150: 1 \ 22623.) Tj -34,6168 -1,3333 тд [(20.) — 499,6 (Бартон) -276,1 (N) -276,1 (\ (2001 \)) — 276,1 (Адаптация) -276,1 (в) -276,1 (в) -276,1 (край) -276,1 (из) — 276,1 (а) -276,1 (виды \ 222) -276,1 (размах)] TJ / T1_1 1 Тс 29.9337 0 Тд [(Интеграция) -276,1 (Экология) -276,1 (и)] ТДж -28,044 -1,3333 тд [(Эволюция) -297,9 (дюйм) -297,9 (а) -297,9 (пространственный) -297,8 (контекст)] TJ / T1_0 1 Тс 13.9171 0 тд [(,) — 297,8 (ред) -297,9 (Сильвертаун) -297,9 (Дж) -297,8 (\ (Блэквелл) — 297,8 (Лондон),) — 297,8 (пп) -297,9 (365 \ 226392.)] TJ -15,8067 -1,3333 тд [(21.) — 499,6 (Kawecki) -497,6 (TJ) -497,7 (\ (1995 \)) — 497,7 (Демография) -497,7 (из) -497,7 (источник-сток) -497,7 (население) -497,7 (и ) -497,7 (в) -497,7 (эволюция) -497,7 (из)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(экологическая) -291,7 (ниши.)] ТДж / T1_1 1 Тс 8.4178 0 тд [(Evol) -291,7 (Ecol)] TJ / T1_0 1 Тс 4,4176 0 тд [(9:38) -119,8 (\ 226) -119,8 (44.)] TJ -14,7251 -1,3333 тд [(22.) -499,6 (Холт) -235,3 (RD,) — 235,3 (Гомулкевич) -235,4 (R) -235,4 (\ (1997 \)) — 235,3 (Как) -235,4 (делает) -235,3 (иммиграция) -235,4 (в \ 037uence) -235,4 (локально) -235,3 (адаптация?) — 235,4 (A)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(повторная проверка) -285,6 (из) -285,5 (а) -285,5 (знакомо) -285,5 (парадигма.)] TJ / T1_1 1 Тс 18.1566 0 Тд [(Am) -285,6 (Nat)] TJ / T1_0 1 Тс 3.8492 0 тд (149: 563 \ 226572.) Tj -23,8955 -1,3333 тд [(23.) — 499,6 (Холт) -351,3 (RD,) — 351,3 (Бар \ 036eld) -351,4 (M,) — 351,3 (Гомулкевич) -351,4 (R) -351,4 (\ (2004 \)) — 351 .3 (темпоральный) -351,3 (вариация) -351,4 (может) -351,4 (облегчить) -351,4 (ниша)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(эволюция) -285,5 (дюйм) -285,5 (суровый) -285,5 (слив) -285,5 (окружающая среда.)] TJ / T1_1 1 Тс 17.8206 0 тд [(Am) -285,6 (Nat)] TJ / T1_0 1 Тс 3.8492 0 тд (164: 187 \ 226200.) Tj -23,5595 -1,3333 тд [(24.) — 499,6 (Коли) -352,8 (G,) — 352,8 (Грайс) -352,8 (D,) — 352,8 (Баркер) -352,8 (R,) — 352,8 (Коричневый) -352,8 (B) -352,8 (\ (1988 \)) — 352,8 (в) -352,8 (край) -352,8 (из) -352,8 (в) -352,8 (диапазон.)] TJ / T1_1 1 Тс 35.6689 0 Тд [(Дж) -352.8 (Anim) -352,8 (Ecol)] TJ / T1_0 1 Тс -33,7792 -1,3333 тд (57: 771 \ 226785.) Tj -1,8897 -1,3333 тд [(25.) — 499,6 (Прыжок) -351,4 (AS,) — 351,3 (Вудворд) -351,4 (FI) -351,3 (\ (2003 \)) — 351,3 (Семя) -351,4 (производство) -351,4 (и) -351,4 (население) -351,4 (плотность) -351,4 (убыль) -351,4 (ап -)] ТДж 1.8897 -1.3333 тд [(proaching) -284.6 (the) -284.6 (range-edge) -284.6 (of)] TJ / T1_1 1 Тс 13.807 0 тд (Цирсиум) Tj / T1_0 1 Тс 3,7298 0 тд (виды.) Tj / T1_1 1 Тс 3,7858 0 тд [(Новый) -284,6 (Фитол)] TJ / T1_0 1 Тс 5,6254 0 тд [(160: 349) -119.8 (\ 226358.)] Т.Дж. -28,8377 -1,3333 тд [(26.) — 499,6 (Кэри) -238,7 (PD,) — 238,7 (Уоткинсон) -238,7 (AR,) — 238,7 (Джерард) -238,7 (FFO) -238,7 (\ (1995 \)) — 238,7 (The ) -238,7 (детерминанты) -238,7 (из) -238,7 (в) -238,7 (распределение) -238,7 (и)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(обилие) -275,6 (из) -275,6 (в) -275,6 (зима) -275,6 (ежегодно) -275,6 (трава)] ТДж / T1_1 1 Тс 17.9904 0 тд [(Vulpia) -275.6 (ciliata)] TJ / T1_0 1 Тс 6.3315 0 Тд (ssp.) Tj / T1_1 1 Тс 1.9427 0 тд [(неоднозначно) — 275,6 (Дж) -275,6 (Экол)] ТДж / T1_0 1 Тс 7,4951 0 тд (83: 177 \ 226187.) Tj -35,6494 -1,3333 тд [(27.) — 499,6 (Kellman) -164,3 (M) -164,4 (\ (2004 \)) — 164,3 (сахар) -164,3 (клен) -164,3 (\ (Acer) -164,3 (saccharum) -164,4 (болотный) . \)) — 164,3 (заведение) -164,3 (дюйм) -164,3 (бореал) -164,3 (лес :)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(Результаты) -285,5 (из) -285,5 (а) -285,5 (трансплантация) -285,5 (эксперимент.)] TJ / T1_1 1 Тс 19.0446 0 тд [(J) -285,5 (Biogeogr)] TJ / T1_0 1 Тс 5,2383 0 тд (31: 1515 \ 2261522.) Tj -26,1726 -1,3333 тд [(28.) — 499,6 (Якимовский) -247,6 (SB,) — 247,7 (Эккерт) -247,7 (CG) -247,7 (\ (2007 \)) — 247.7 (под угрозой) -247,7 (периферийные) -247,7 (популяции) -247,7 (в) -247,7 (контекст:) — 247,7 (географические -)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(график) -391,6 (вариация) -391,6 (дюйм) -391,6 (популяция) -391,6 (частота) -391,6 (и) -391,6 (размер) -391,6 (и) -391,6 (половая принадлежность) -391,6 (размножение) — 391,6 (дюйм) -391,6 (а)] ТДж Т * [(клональный) -288,8 (древесный) -288,9 (кустарник.)] TJ / T1_1 1 Тс 9,7 0 тд [(Консерв) -288,9 (биол)] ТДж / T1_0 1 Тс 6.023 0 тд [(21: 811 \ 226) -119,8 (822.)] TJ -17,6127 -1,3333 тд [(29.) — 499,6 (Александр) -347,6 (HM,) — 347,6 (Цена) -347.6 (S,) — 347,6 (Хаузер) -347,6 (R,) — 347,6 (Финч) -347,6 (D,) — 347,6 (Tourtellot) -347,6 (M) -347,6 (\ (2007 \)) — 347,6 (Is ) -347,6 (там) -347,6 (сокращение) -347,6 (дюйм)] ТДж 1.8897 -1.3333 тд [(болезнь) -284,1 (и) -284,1 (до распространения) -284,1 (семя) -284,1 (хищничество) -284,1 (в) -284,1 (в) -284,1 (граница) -284,1 (из) -284,1 (в ) -284,1 (хост) -284,1 (завод \ 222s) -284,1 (диапазон?) — 284,1 (Поле)] TJ Т * [(и) -291,7 (гербарий) -291,7 (исследования) -291,7 (из)] TJ / T1_1 1 Тс 12,0583 0 тд [(Carex) -291,7 (blanda)] TJ / T1_0 1 Тс [-0.3 (.)] Т.Дж. / T1_1 1 Тс 6,6967 0 тд [(Дж) -291,7 (Экол)] ТДж / T1_0 1 Тс 2.8615 0 тд [(95: 446) -119,8 (\ 226) -119,8 (457.)] TJ -23,5062 -1,3333 тд [(30.) — 499.6 (Curnutt) -215.9 (JL,) — 215.9 (Pimm) -216 (SL,) — 215.9 (Maurer) -215.9 (BA) -216 (\ (1996 \)) — 215.9 (Население ) -215,9 (изменчивость) -215,9 (из) -215,9 (воробьи) -215,9 (в) -215,9 (в пространстве) -215,9 (и)] TJ 1.8897 -1.3333 тд (время.) Tj / T1_1 1 Тс 2,6681 0 тд (Ойкос) Tj / T1_0 1 Тс 2,8901 0 тд (76: 131 \ 226144.) Tj -7,4479 -1,3333 тд [(31.) — 499,6 (Мельман) -442,3 (DW) -442.3 (\ (1997 \)) — 442,3 (изменение) -442,3 (дюйм) -442,3 (птичий) -442,3 (численность) -442,3 (поперечный) -442,3 (географический) -442,3 (географический) -442,3 (диапазон) -442,3 (in)] TJ 1.8897 -1.3333 тд [(ответ) -287 (на) -287 (окружающая среда) -286,9 (изменение)] TJ / T1_1 1 Тс 16.7627 0 тд [(Ecol) -286,9 (Appl)] TJ / T1_0 1 Тс 4.6851 0 Тд [(7: 614) -119,8 (\ 226) -119,8 (624.)] TJ 20,4125 81,3125 тд [(32.) — 499,6 (Уильямс) -303,1 (CK,) — 303,1 (Айвс) -303,1 (AR,) — 303 (Эпплгейт) -303,1 (RD) -303,1 (\ (2003 \)) — 303,1 (Население) ) -303,1 (динамика) -303,1 (по горизонтали) -303.1 (географический)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(диапазоны:) — 278 (Временные ряды) -278 (анализы) -278 (из) -278 (три) -278 (маленькие) -278 (игры) -278 (виды.)] TJ / T1_1 1 Тс 26.623 0 Тд (Экология) Tj / T1_0 1 Тс 3.8892 0 тд [(84: 2654) -119,8 (\ 2262667.)] TJ -32,4018 -1,4015 тд [(33.) — 499,6 (Нантел) -303,5 (P,) — 303,5 (Ганьон) -303,5 (D) -303,5 (\ (1999 \)) — 303,5 (Изменчивость) -303,5 (дюйм) -303,5 (The) -303,5 (динамика) -303,5 (из) -303,5 (север) -303,5 (периферия) -303,5 (против)] ТДж 1.8897 -1.4015 тд [(южный) -397,8 (население) -397.8 (из) -397,7 (два) -397,8 (клонально) -397,7 (растение) -397,8 (виды,)] TJ / T1_1 1 Тс 24,0654 0 тд [(Helianthus) -397,8 (divaricatus)] TJ / T1_0 1 Тс 10.7981 0 тд (и) Tj / T1_1 1 Тс 2,1758 0 тд (Rhus) Tj -37,0393 -1,4015 тд [(ароматика.) — 295,9 (Дж) -296 (Экол)] ТДж / T1_0 1 Тс 8.1122 0 тд [(87: 748) -119,8 (\ 226760.)] TJ -10,0019 -1,4015 тд [(34.) — 499,6 (Ангерт) -192,3 (AL) -192,3 (\ (2006 \)) — 192,3 (Демография) -192,3 (из) -192,3 (центральный) -192,2 (и) -192,3 (маргинальный) — 192,3 (популяция) -192,3 (из) -192,3 (обезьяна \ 037owers)] TJ 1.8897 -1,4015 тд (\ () Tj / T1_1 1 Тс [(Mimulus) -296 (cardinalis)] TJ / T1_0 1 Тс 9,3154 0 тд (и) Tj / T1_1 1 Тс 2,074 0 тд [(M.) — 295.9 (lewisii)] TJ / T1_0 1 Тс [-0,3 (\).)] TJ / T1_1 1 Тс 5,3152 0 тд (Экология) Tj / T1_0 1 Тс 3.9072 0 тд [(87: 2014) -119,8 (\ 2262025.)] TJ -22,5014 -1,4015 тд [(35.) — 499,6 (Клут) -442,3 (C,) — 442,3 (Брюльхайд) -442,3 (H) -442,3 (\ (2005 \)) — 442,3 (Эффекты) -442,3 (из) -442,3 (диапазон) -442,3 (позиция,) — 442,3 (межгодовая) -442,3 (вариация) -442,3 (и)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(плотность) -176.6 (по) -176,6 (демографическая) -176,6 (переходная) -176,7 (по ставкам) -176,6 (из)] ТДж / T1_1 1 Тс 19.5638 0 Тд [(Hornungia) -176,6 (petraea)] TJ / T1_0 1 Тс 8.9667 0 тд (население.) Tj / T1_1 1 Тс 6.011 0 тд (Oecologia) Tj / T1_0 1 Тс -34,5415 -1,4015 тд (145: 382 \ 226393.) Tj -1,8897 -1,4015 тд [(36.) — 499,6 (Volis) -450,3 (S,) — 450,3 (Mendlinger) -450,3 (S,) — 450,3 (Ward) -450,3 (D) -450,3 (\ (2004 \)) — 450,3 (Демография ) -450,3 (и) -450,3 (роль) -450,3 (из) -450,3 () -450,3 (семя) -450,3 (банк) -450,3 (дюйм)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(Средиземноморье) -288.9 (а) -288,9 (пустыня) -288,8 (популяции) -288,8 (из) -288,8 (дикий) -288,9 (ячмень.)] TJ / T1_1 1 Тс 25,4172 0 тд [(Базовый) -288,8 (Прил.) -288,8 (Экологический)] ТДж / T1_0 1 Тс 7.2559 0 Тд [(5: 53 \ 226) -119,8 (64.)] TJ -34,5628 -1,4015 тд [(37.) — 499,6 (Стокса) -275,6 (KE,) — 275,6 (Баллок) -275,6 (JM,) — 275,6 (Вт) -0,1 (Аткинсон) -275,6 (AR) -275,6 (\ (2004 \) ) -275,6 (Население) -275,6 (динамика) -275,6 (по горизонтали) -275,6 (а) -275,6 (по парапатрикам)] ТДж 1.8897 -1.4015 тд [(диапазон) -296 (граница :)] TJ / T1_1 1 Тс 8.0933 0 Тд [(Ulex) -296 (gallii)] TJ / T1_0 1 Тс 4.9271 0 тд (и) Tj / T1_1 1 Тс 2,074 0 тд [(Ulex) -296 (второстепенный) — 295,9 (J) -296 (Ecol)] TJ / T1_0 1 Тс 8.5742 0 тд (92: 142 \ 226155.) Tj -25,5583 -1,4015 тд [(38.) — 499,6 (Клут) -269,9 (C,) — 269,9 (Брюльхайд) -269,9 (H) -269,9 (\ (2005 \)) — 269,9 (Центральный) -269,9 (и) -269,9 (периферийный) -269,9 (Hornungia) -269,9 (petraea) -269,9 (популяция :)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(Узоры) -288,9 (и) -288,9 (динамика.)] TJ / T1_1 1 Тс 11.0361 0 тд [(J) -288,9 (Ecol)] TJ / T1_0 1 Тс 2,8558 0 тд [(93: 584) -119,8 (\ 226595.)] TJ -15,7816 -1.4015 тд [(39.) — 499,6 (Purves) -229,2 (DW) -229,2 (\ (2009 \)) — 229,2 (The) -229,2 (демография) -229,2 (из) -229,2 (диапазон) -229,2 (границы) — 229,2 (против) -229,2 (диапазон) -229,2 (жилы) -229,2 (дюймы) -229,2 (восток)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(США) -308,3 (дерево) -308,3 (виды)] TJ / T1_1 1 Тс 7,5381 0 тд [(Proc) -308,3 (R) -308,3 (Soc) -308,3 (Лондон) -308,3 (Ser) -308,3 (B)] TJ / T1_0 1 Тс 11.627 0 Тд (276: 1477 \ 2261484.) Tj -21,0548 -1,4015 тд [(40.) — 499,6 (Бердсли) -275,6 (PM,) — 275,6 (Йен) -275,6 (A,) — 275,6 (Олмстед) -275.6 (RG) -275,6 (\ (2003 \)) — 275,6 (AFLP) -275,6 (филогения) -275,6 (of)] TJ / T1_1 1 Тс 30,5409 0 тд (Мимулус) Ти / T1_0 1 Тс 4,2758 0 тд [(section) -275.6 (Eryth -)] TJ -32,9271 -1,4015 тд [(ranthe) -278 (и) -278 (the) -278 (эволюция) -278 (из) -278 (колибри) -278 (опыление.)] TJ / T1_1 1 Тс 25.617 0 Тд (Эволюция) Tj / T1_0 1 Тс 4.7232 0 Тд (57: 1397 \ 2261410.) Tj -32,2299 -1,4015 тд [(41.) — 499,6 (Waser) -368,4 (NM,) — 368,4 (Викери) -368,4 (RKJ,) — 368,4 (Цена) -368,4 (MV) -368,4 (\ (1982 \)) — 368,4 (Шаблоны) ) -368,4 (из) -368.4 (семя) -368,4 (рассредоточение) -368,4 (и) -368,4 (популяция)] ТДж 1.8897 -1.4015 тд [(дифференциация) -288,9 (дюйм)] ТДж / T1_1 1 Тс 8,3581 0 тд [(Mimulus) -288,8 (guttatus.) — 288,8 (Evolution)] TJ / T1_0 1 Тс 13,5353 0 тд (36: 753 \ 226761.) Tj -23,7831 -1,4015 тд [(42.) — 499,6 (Манель) -340,9 (S,) — 340,9 (Шварц) -340,9 (MK,) — 340,9 (Луикарт) -340,9 (G,) — 340,9 (Таберлет) -340,9 (P) -340,9 (\ (2003 \)) — 340.9 (Пейзаж) -340.9 (генетика:) — 340.9 (Объединение)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(ландшафт) -291,7 (экология) -291,7 (и) -291,7 (население) -291.7 (генетика.)] TJ / T1_1 1 Тс 20.7395 0 Тд [(Тенденции) -291,7 (Ecol) -291,7 (Evol)] TJ / T1_0 1 Тс 7,8214 0 тд [(18: 189) -119,8 (\ 226197.)] TJ -30,4506 -1,4015 тд [(43.) — 499,6 (Уилсон) -482,5 (GA,) — 482,5 (Раннала) -482,5 (B) -482,5 (\ (2003 \)) — 482,5 (Байесовский) -482,5 (вывод) -482,5 (из) -482,5 (недавний) -482,5 (миграция) -482,5 (ставки) -482,5 (с использованием)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(мультилокус) -278 (генотипы.)] TJ / T1_1 1 Тс 10,4465 0 тд (Генетика) Tj / T1_0 1 Тс 4.2232 0 Тд (163: 1177 \ 2261191.) Tj -16,5593 -1,4015 тд [(44.) — 499.6 (Голдберг) -242,9 (EE,) — 242,9 (Ланде) -242,9 (R) -242,9 (\ (2007 \)) — 242,9 (Виды \ 222) -242,9 (границы) -242,9 (и) -242,9 (разгон ) -242,9 (барьеры.)] ТДж / T1_1 1 Тс 33,2724 0 тд [(Am) -242,9 (Nat)] TJ / T1_0 1 Тс 3,764 0 тд (170: 297 \ 226) Чт -35,1467 -1,4015 тд (304.) Ти -1,8897 -1,4015 тд [(45.) — 499,6 (Ангерт) -381,2 (AL,) — 381,2 (Шемске) -381,2 (DW) -381,2 (\ (2005 \)) — 381,2 (The) -381,2 (эволюция) -381,2 (из) -381,2 (виды \ 222) -381,2 (распределения:) — 381,2 (Взаимные)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(трансплантаты) -209.8 (по горизонтали) -209,8 (по высоте) -209,8 (по высоте) -209,8 (по дальности) -209,8 (по)] TJ / T1_1 1 Тс 19.2086 0 Тд [(Mimulus) -209,8 (cardinalis)] TJ / T1_0 1 Тс 8,81 0 тд (и) Tj / T1_1 1 Тс 1.9879 0 тд [(M.) — 209,8 (lewisii.) — 209,8 (Evolution)] TJ / T1_0 1 Тс -30,0065 -1,4015 тд (59: 222 \ 226235.) Tj -1,8897 -1,4015 тд [(46.) — 499,6 (Моритц) -485,4 (C,) — 485,3 (и др.) -485,3 (др.) — 485,3 (\ (2008 \)) — 485,3 (Удар) -485,4 (из) -485,3 (а ) -485,4 (века) -485,4 (из) -485,3 (климат) -485,4 (изменение) -485,4 (по) -485,4 (мелкие млекопитающие)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(сообщества) -278 (in) -278 (Yosemite) -278 (National) -278 (Park,) — 278 (USA.)] TJ / T1_1 1 Тс 21.3958 0 тд (Наука) Tj / T1_0 1 Тс 3.6671 0 тд (322: 261 \ 226264.) Tj -26.9526 -1.4015 Td [(47.) — 499,6 (Litaor) -260,4 (MI,) — 260,4 (W) -0,1 (Illiams) -260,4 (M) -0,1 (,) — 260,4 (Seastedt) -260,4 (TR) -260,5 (\ (2008 \)) — 260,4 (топографическая) -260,5 (контрольная) -260,4 (вкл.) -260,5 (снег) -260,5 (раздача,)] TJ 1.8897 -1.4015 тд [(почва) -408,6 (влажность,) — 408,6 (и) -408,7 (виды) -408,6 (разнообразие) -408,6 (из) -408,6 (травянистые) -408.6 (альпийский) -408,7 (растительность,) -408,6 (нивот) -408,6 (хребет,)] TJ 0 -1,4015 TD (Колорадо) Tj / T1_1 1 Тс 4.8669 0 тд [(J) -310,6 (Geophys) -310,6 (Res) -310,6 (Biogeosci)] TJ / T1_0 1 Тс 11,2664 0 тд [(,) — 310,6 (10.1029 / 2007JG000419.)] TJ -18,023 -1,4015 тд [(48.) — 499,6 (Lytle) -397,3 (DA,) — 397,3 (Merritt) -397,3 (DM) -397,3 (\ (2004 \)) — 397,3 (Hydrologic) -397,3 (режимы) -397,3 (и) -397,3 (прибрежные) -397,3 (леса:) — 397,3 (A) -397,3 (структурированные)] TJ 1.8897 -1.3996 тд [(популяция) -278 (модель) -278 (для) -278 (тополь.)] TJ / T1_1 1 Тс 16.6127 0 Тд (Экология) Tj / T1_0 1 Тс 3.8891 0 тд (85: 2493 \ 2262503.) Tj -22.3915 -1.3996 Td [(49.) — 499,6 (Филлипс) -351,3 (SJ,) — 351,3 (Андерсон) -351,4 (RP,) — 351,3 (Шапир) -351,4 (RE) -351,4 (\ (2006 \)) — 351,3 (Максимум ) -351,4 (энтропия) -351,4 (моделирование) -351,4 (из) -351,3 (виды)] TJ 1.8897 -1.3996 тд [(географические) -291,7 (распределения.)] TJ / T1_1 1 Тс 11.974 0 Тд [(Ecol) -291,7 (Модель)] TJ / T1_0 1 Тс 5,4726 0 тд (190: 231 \ 226259.) Tj -19,3363 -1,3996 тд [(50.) — 499,6 (Хикман) -220,2 (JC,) — 220.2 (ed) -220.2 (\ (1993 \))] TJ / T1_1 1 Тс 12,1619 0 тд [(The) -220,2 (Jepson) -220,2 (Руководство:) — 220,2 (Высшее) -220,2 (Растения) -220,2 (из) -220,2 (Калифорния)] TJ / T1_0 1 Тс 21.7694 0 тд [(\ (Univ) -220.2 (Калифорния)] TJ -32,0417 -1,3996 тд [(Press,) — 278 (Беркли \).)] TJ -1,8897 -1,3996 тд [(51.) — 499,6 (Hiesey) -423,8 (WM,) — 423,8 (Нобс) -423,8 (MA,) — 423,8 (Bjo) 443,5 (\ 250) -166,2 (rkman) -423,8 (O) -423,8 ( \ (1971 \))] Т.Дж. / T1_1 1 Тс 22.5262 0 Тд [(Экспериментальный) -423,8 (Исследования) -423,8 (В) -423,8 (в) -423,8 (Природа) -423.8 (из)] TJ -20,6365 -1,3996 тд [(Вид.) — 447,9 (V.) — 447,9 (Биосистематика) — 447,9 (Генетика) — 447,9 (и) -448 (Физиологические) -447,9 (Экология) -448 (из) -447,9 (В) -448 (Erythranthe)] TJ 0 -1,3996 TD [(Раздел) -291.7 (из) -291.7 (Mimulus)] TJ / T1_0 1 Тс 9,2645 0 тд [(\ (Карнеги) -291,7 (Институт) -291,7 (из) -291,7 (Вашингтон,) — 291,7 (Вашингтон,) — 291,7 (Округ Колумбия).)] TJ -11,1542 -1,3996 тд [(52.) — 499,6 (Луазон) -275,6 (A,) — 275,6 (Saeligther) -275,6 (BE,) — 275,6 (Джерстад) -275,6 (K,) — 275,6 (Рослашстад) -275,6 (OW) -275 .6 (\ (2002 \)) — 275.6 (Распутывание) -275.6 (the) -275.6 (источники)] TJ 1.8897 -1.3996 тд [(of) -287 (вариация) -287 (in) -287 (the) -287 (выживаемость) -286.9 (of) -287 (the) -287 (европейский) -287 (dipper.)] TJ / T1_1 1 Тс 24.0887 0 Тд [(Дж) -286,9 (прибл.) -286,9 (стат)] ТДж / T1_0 1 Тс 5.3061 0 Тд [(29: 289) -119,8 (\ 226304.)] TJ -31.2844 -1.3996 Td [(53.) — 499,6 (Моррис) -230,1 (WF,) — 230,1 (Доук) -230,1 (DF) -230,1 (\ (2002 \))] TJ / T1_1 1 Тс 14,3759 0 тд [(Количественный) -230,1 (Сохранение) -230,2 (Биология:) — 230,1 (Теория) -230,1 (и) -230.2 (Практика) -230.2 (из)] TJ -12.4863 -1.3996 Td [(Население) -299,8 (Жизнеспособность) -299,7 (Анализ)] TJ / T1_0 1 Тс 13.5699 0 Тд [(\ (Синауэр,) — 299,7 (Сандерленд,) — 299,7 (Массачусетс).)] TJ -15,4596 -1,3996 тд [(54.) — 499,6 (белый) -302,6 (GC) -302,6 (\ (2000 \)) — 302,6 (популяция) -302,6 (жизнеспособность) -302,6 (анализ:) — 302,6 (данные) -302,6 (требования) -302,6 (и) -302,6 (основной) -302,6 (анальный -)] TJ 1.8897 -1.3996 тд (да) Tj / T1_1 1 Тс 2.4739 0 тд [(Исследования) -361,8 (Методы) -361,8 (дюймов) -361,8 (Животные) -361,8 (Экология:) — 361.8 (Противоречия) -361,8 (и) -361,8 (Последствия)] TJ / T1_0 1 Тс 34.5942 0 Тд [(,) — 361,8 (eds)] TJ -37,068 -1,3996 тд [(Boitani) -278 (L,) — 278 (Фуллер) -278 (TK) -278 (\ (Columbia) -278 (Univ) -278 (Press,) — 277,9 (New) -278 (York \), ) -278 (pp) -278 (288) -119,8 (\ 226231.)] TJ -1,8897 -1,3996 тд [(55.) — 499,6 (Кендалл) -314,4 (BE) -314,4 (\ (1998 \)) — 314,4 (Оценка) -314,4 (оценка) -314,4 (величина) -314,4 (из) -314,4 (окружающая среда) — 314,4 (стохастичность) -314,4 (дюйм) -314,4 (выживаемость -)] ТДж 1.8897 -1.3996 тд [(vorship) -291.7 (данные)] TJ / T1_1 1 Тс 6.3627 0 Тд [(Ecol) -291,7 (Appl)] TJ / T1_0 1 Тс 4.6946 0 Тд [(8: 184) -119,8 (\ 226193.)] TJ -12,947 -1,3996 тд [(56.) — 499,6 (Моррис) -285,5 (WF,) — 285,5 (Doak) -285,5 (DF) -285,5 (\ (2004 \)) — 285,5 (Буферизация) -285,6 (из) -285,5 (жизнь) -285,5 (истории) -285,5 (против) -285,5 (экология) -285,5 (стохас -)] TJ 1.8897 -1.3996 тд [(ticity:) — 197 (Бухгалтерский учет) -197 (для) -197 (a) -197 (ложный) -197 (корреляция) -197 (между) -197 () -197 (изменчивость) -197 (из) -197 (жизненно важные) -197 (ставки) -197 (и)] ТДж Т * [(их) -287 (вклады) -287 (к) -287 (\ 036tness.)] TJ / T1_1 1 Тс 13,8725 0 тд [(Am) -287 (Nat)] TJ / T1_0 1 Тс 3.8521 0 тд [(163: 579) -119,8 (\ 226590.)] TJ -19,6143 -1,3996 тд [(57.) — 499,6 (Caswell) -188,9 (H) -189 (\ (2001 \))] TJ / T1_1 1 Тс 9,5699 0 тд [(Матрица) -188,9 (Население) -189 (Модели:) — 188,9 (Строительство,) — 188,9 (Анализ,) — 188,9 (и) -189 (Интерпретация)] TJ / T1_0 1 Тс -7,6802 -1,3996 тд [(\ (Sinauer,) — 278 (Сандерленд,) — 278 (MA \),) — 278 (2nd) -278 (Ed.)] TJ / T1_2 1 Тс 6,5 0 0 6,5 51,6761 40,3835 тм (19698) Tj / T1_3 1 Тс 9,75 0 0 6,5 75,7468 40,3835 тм (\ 001) Tj / T1_0 1 Тс 6.5 0 0 6,5 83,9114 40,3835 тм (www.pnas.org) Tj / T1_3 1 Тс [-0,3 (\ 002)] ТДж / T1_0 1 Тс (cgi) Tj / T1_3 1 Тс (\ 002) Tj / T1_0 1 Тс (DOI) Tj / T1_3 1 Тс [-0,1 (\ 002)] ТДж / T1_0 1 Тс (10.1073) Tj / T1_3 1 Тс [-0,1 (\ 002)] ТДж / T1_0 1 Тс (pnas.0 2106) Tj 70,2412 0 Тд (Ангерт) Tj ET q / GS1 GS 19 0 0815,5 9 9 см 1,3996 TL / Im0 Do Q BT 0 г / GS1 GS / T1_4 1 Тс 0 4-4 0 23 14 тм (Загружено гостем 6 августа 2021 г.) Tj ET конечный поток эндобдж 48 0 объект > поток
Ниша, пределы распространения видов и пространственно-временные вариации демографии в пределах высот двух обезьяньих цветов
Аннотация
Понимание процессов, которые создают и поддерживают пределы географического ареала видов, имеет значение для многих вопросов экологии, эволюции и биологии сохранения.Многие ожидания в отношении экологической и эволюционной динамики популяций на окраине ареала основываются на согласовании географических границ и границ экологической ниши вида. Если пределы диапазона совпадают с ограничениями ниши, тогда маргинальные группы населения должны иметь более низкие и / или более изменчивые показатели естественной жизнедеятельности и темпы прироста населения, чем центральные группы населения. Используя данные 8 ежегодных учетов помеченных особей, я исследовал демографию Mimulus cardinalis и Mimulus lewisii в пределах высотных высот этого вида.Центральные и маргинальные популяции демонстрировали разительные демографические различия, но только для одного вида были различия в ожидаемых направлениях. Маргинальные популяции из M. lewisii нижнего предела диапазона высот имели более низкую и более изменчивую выживаемость, чем центральные популяции, и оказались демографическими поглотителями. Напротив, маргинальные популяции из верхнего предела высот M. cardinalis имели более высокую плодовитость и более высокие темпы роста населения, чем центральные популяции.Хотя виды различались по центрально-краевому рисунку, они совпадали по высоте; то есть оба вида имели более высокую приспособленность на более высоких участках изучаемых ими ареалов. Возможные объяснения этих закономерностей включают динамику источника-поглотителя с асимметричным потоком генов, опосредованным речными течениями, и изменение климата с недавним потеплением, смещающим климатические зоны вида на более высокие высоты. Следовательно, оценка пространственно-временных вариаций как в демографии, так и в расселении необходима для полного понимания взаимосвязи между нишей и распределением видов.
Географический ареал является фундаментальной единицей биогеографии (1), но наше понимание экологических и эволюционных детерминант размещения, занятости, протяженности и границ географических ареалов остается в значительной степени идиосинкразическим и системным. В частности, процессы, которые приводят к эволюционно стабильным пределам ареала, остаются плохо изученными для большинства организмов. Многие исследования пределов диапазона начинаются с связывания границ распределения с потенциально ограничивающими переменными окружающей среды (например,г., исх. 2 и 3). Этот подход имеет богатую историю (4–7) и сыграл центральную роль в раннем развитии концепции ниши (8, 9). Таким образом, в самом широком смысле распространение видов можно рассматривать как пространственное проявление ниши (10, 11), где географический диапазон представляет собой отображение приспособленности как функции абиотической и биотической среды на географически меняющийся экологический ландшафт. а границы диапазона возникают в точках вдоль континуума окружающей среды, где рождаемость больше не превышает смертность (12, 13).Следовательно, количественная оценка вариации демографических показателей в пределах географического ареала может обеспечить фундаментальный первый шаг к пониманию того, в какой степени пределы диапазона действительно представляют собой ограничения ниши, и к пониманию того, какие факторы могут быть важны при установлении этих ограничений. С эволюционной точки зрения соответствие границ ниш с границами ареалов подразумевает, что внутривидовая эволюция ниши необходима для расширения ареала, и, наоборот, ограничения ареала возникают из-за ограничений на эволюцию ниши посредством естественного отбора (10).Таким образом, границы диапазона могут предоставить арену для исследования адаптации, пределов адаптации и процессов, которые приводят к шаблонам консерватизма ниши. Более глубокое понимание экологической и эволюционной динамики на краях ареала также имеет решающее значение для точного прогнозирования реакции видов на изменение климата. Исследования демографических показателей по всему диапазону могут дать механистическое понимание взаимосвязи между окружающей средой и приспособленностью, что является необходимым первым шагом для прогнозирования реакции населения на изменения окружающей среды.
Хотя географические ареалы не существовали бы без движения организмов (14), рассмотрение расселения добавляет дополнительную сложность к проблеме соотнесения географического распределения видов с экологическим ландшафтом и нишей. Ограничение расселения может привести к тому, что популяции не смогут занять подходящую среду обитания (11, 15–17). Например, расселение в ранее покрытых льдом территориях может отставать от скорости улучшения состояния окружающей среды, что делает нынешние северные пределы ареала некоторых видов умеренного пояса временными границами, лежащими в основной нише вида (15).И наоборот, расселение в неблагоприятные районы может привести к тому, что популяции займут среду, которая находится за пределами основной ниши вида, о чем свидетельствуют популяции, скорость роста которых ниже уровня замещения (11, 18). Эти популяции поглотителей могут быть временными или поддерживаться за счет регулярной иммиграции из исходных популяций.
Модели экологической и эволюционной динамики на границах ареала подчеркивают, как сложные взаимодействия между демографией и расселением по окружающей среде могут способствовать или препятствовать эволюции ниши на границах ареала (10, 12, 19⇓⇓ – 22).Чистый поток мигрантов из центра ареала к краю ареала может привести к затоплению генов, что не позволяет маргинальным популяциям адаптироваться к местной среде (19). В этом сценарии расселение из центральных исходных популяций удерживает маргинальные популяции в неадаптированном состоянии стока. С другой стороны, рассредоточение может способствовать эволюции ниши, обеспечивая демографическое спасение дезадаптированным маргинальным популяциям, которые в противном случае вымерли бы, и увеличивая генетическую изменчивость внутри маргинальных популяций (12, 22, 23).В этом сценарии маргинальные популяции начинаются как поглотители, но иногда могут развиваться адаптации к окружающей среде поглотителей с демографическим и генетическим вкладом из центральных источников. В любом случае эти модели приводят к основному выводу, который можно проверить с помощью эмпирических данных, а именно, что пределы диапазона являются стабильными или квазистабильными в течение длительных периодов времени, поскольку эволюционный потенциал ограничен в маргинальных популяциях поглотителей.
Демографические наблюдения за ареалами видов необходимы, чтобы связать географическое положение в пределах ареала с пространственно-временными вариациями приспособленности.Хотя некоторые исследования продемонстрировали, что определенные компоненты фитнеса или жизненные показатели ниже на грани диапазона (например, ссылки 24–26), многие другие не обнаружили ожидаемых различий (например, ссылки 27–29). В этих последних случаях современные границы диапазона могут не выходить за пределы ниши; вместо этого границы могут представлять неравновесные границы диапазонов, установленных пределами для распространения во времени или пространстве. Однако такая интерпретация затруднена, поскольку исследования, не оценивающие приспособленность на протяжении всей жизни, могут не выявить различий, даже если они существуют.Такие исследования могут упускать из виду критические переходы между стадиями жизни, которые действительно различаются между центральными и маргинальными популяциями. Кроме того, центрально-маргинальные различия могут быть небольшими на любой стадии, но умножаться на биологически значимые различия на уровне популяции. Наконец, производительность может быть высокой в средние годы в местах, где существуют маргинальные популяции, но стохастические изменения окружающей среды могут создавать экстремальные условия, которые нечасто выходят за пределы допустимой для вида, и имеют непропорциональное влияние на долгосрочную динамику на границе.Теоретические исследования показали, что увеличение разброса показателей естественной смертности может привести к ограничению диапазона значений даже при отсутствии постоянных различий в средних показателях естественной смертности (12). Таким образом, документирование только различий в средних демографических показателях может ввести в заблуждение, если отклонение игнорируется. Хотя исследования временных вариаций численности подтверждают идею о том, что динамика популяции более вариабельна на границе диапазона (30–32), сопоставимые исследования временных вариаций показателей жизнедеятельности ограничены (33), и, следовательно, в настоящее время у нас нет полного набора эмпирических данных. доказательства, необходимые для оценки демографической динамики в пределах географического ареала.Для более глубокого понимания демографических различий между ареалами видов потребуются исследования, в которых будут интегрированы наблюдения на протяжении всего жизненного цикла и за длительные промежутки времени.
В этой статье я использую данные демографической переписи, собираемые ежегодно с 2000 по 2007 год в центральных и маргинальных популяциях местных многолетних трав Mimulus cardinalis и Mimulus lewisii , чтобы изучить пространственно-временные изменения демографии в ареалах двух видов. В этом исследовании исследуются диапазоны высот видов, чтобы оценить различия между центральными и маргинальными популяциями в удобном пространственном масштабе.В предыдущем исследовании (34) использовались данные с 2000 по 2003 год для изучения пространственных различий в темпах роста популяций между центральными и маргинальными популяциями этих видов. Хотя прибрежная естественная история этих видов предполагает, что временные изменения окружающей среды, вероятно, будут иметь важное влияние на долгосрочную динамику популяций, в предыдущем краткосрочном исследовании наблюдались незначительные временные изменения (34). Здесь я использую 7-летнюю последовательность для количественной оценки временных вариаций показателей естественного движения населения и темпов прироста населения и делаю надежные выводы о средних различиях между центральным и маргинальным населением.Общая гипотеза этого исследования заключается в том, что пределы диапазона возникают на границах ниши и обусловлены изменениями в средствах или изменчивостью компонентов демографической пригодности. В частности, я проверяю следующие прогнозы: (–) средние показатели естественного движения населения ниже в маргинальных, чем в центральных популяциях; ( ii ) показатели естественного движения населения более изменчивы в маргинальных, чем в центральных, популяциях; ( iii ) темпы прироста популяции (средняя приспособленность популяции) ниже и / или более изменчивы в маргинальных, чем в центральных популяциях; и ( iv ) темпы роста населения ниже уровней воспроизводства в маргинальных группах населения, что указывает на то, что маргинальные группы населения являются демографическими стоками.
Результаты
показателей жизнедеятельности.
Как это типично для многолетних растений, вероятность годового выживания увеличивалась с увеличением размера и стадии, от мелких до крупных вегетативных растений и до репродуктивных растений, как для M. cardinalis (рис. 1 A , C и ). E ) и M. lewisii (рис.2 A , C и E ). Средняя вероятность выживания не различалась между центральной и маргинальной популяциями ни для одного из стадийных классов M.cardinalis , при этом вариабельность выживаемости не различалась между центральной и маргинальной популяциями (рис. 1 A – F ). Центральная и маргинальная популяций M. cardinalis действительно показали существенно различающуюся среднюю плодовитость (рис. 1 G ). Однако, вопреки ожиданиям, центральные популяции не обладали более высокой плодовитостью, а вместо этого давали в 8 раз меньше плодов, чем маргинальные популяции. Плодовитость в центральных популяциях этого вида не была значительно менее изменчивой, чем в маргинальных (рис.1 H ). Для M. lewisii средняя вероятность выживания репродуктивных растений была значительно выше в центральных, чем в маргинальных популяциях (рис. 2 E ), как и прогнозировалось. У крупных вегетирующих растений наблюдалась аналогичная, но незначительная тенденция средней выживаемости (рис. 2 C ), а средняя выживаемость мелких вегетирующих растений не различалась между центральной и маргинальной популяциями (рис. 2 A ). Для 2 из 3-х стадийных классов вариабельность годовой выживаемости была ниже в центральных популяциях, чем в маргинальных популяциях, как и прогнозировалось (рис.2 B , D и F ). Плодовитость M. lewisii не была значительно выше (рис. 2 G ) или менее изменчивой (рис. 2 H ) в центральных популяциях, чем в маргинальных популяциях.
Рисунок 1.
Средние показатели жизнеспособности и относительная изменчивость окружающей среды после устранения ошибки выборки (53) в центральных и маргинальных популяциях M. cardinalis на основе данных за 2000–2007 гг. ( A , C , E и G ) Отображаются средние значения.( B , D , F и H ) Показана изменчивость. Показаны значения выживаемости для мелких вегетативных ( A и B ), крупных вегетативных ( C и D ) и репродуктивных ( E и F ) растений. ( G и H ) Показаны значения плодовитости репродуктивных растений. Планки погрешностей показывают 1 SE оценок между реплицируемыми популяциями в заданной позиции диапазона. P значения взяты из двухсторонних тестов t для центрально-краевых различий.ns означает незначительное значение, P > 0,10.
Рис. 2.
Средние показатели жизнеспособности и относительная изменчивость окружающей среды после устранения ошибки выборки в центральных и маргинальных популяциях M. lewisii на основе данных за 2000–2007 гг. ( A , C , E и G ) Отображаются средние значения. ( B , D , F и H ) Показана изменчивость. Показаны значения выживаемости для мелких вегетативных ( A и B ), крупных вегетативных ( C и D ) и репродуктивных ( E и F ) растений.( G и H ) Показаны значения плодовитости репродуктивных растений. Планки погрешностей показывают 1 SE оценок между реплицируемыми популяциями в заданной позиции диапазона. P значения взяты из двухсторонних тестов t для центрально-краевых различий. ns означает незначительное значение, P > 0,10.
Темпы роста населения.
Асимптотические прогнозы темпов роста населения (λ) менялись в течение 7 переходных интервалов: от 0,47 до 0,89 для центральных популяций и от 0.19–2,05 для маргинальных популяций M. cardinalis (Таблица S1). Широкие доверительные интервалы в годы с высокими оценками λ отражают редкость переходов, для которых λ имеет высокую чувствительность, а именно пополнение семян непосредственно в класс репродуктивной стадии (34). Несмотря на некоторые годы с высоким значением λ на границе, среднее значение λ за все годы было лишь незначительно ниже в центре диапазона по сравнению с границей диапазона для M. cardinalis (рис. 3 A ). Для М.lewisii , λ варьировала от 0,88 до 1,99 в центральных популяциях и от 0,33 до 1,31 в маргинальных популяциях в течение 7-летних переходных интервалов (таблица S1). Среднее значение λ M. lewisii было значительно выше в центре диапазона по сравнению с границей диапазона (рис. 3 C ). Для обоих видов тенденция более низкой межгодовой изменчивости λ в центре ареала по сравнению с границей ареала не была статистически значимой (рис. 3 B и D ).
Инжир.3.
Средние темпы роста популяции и временные изменчивости для центральной и маргинальной популяций M. cardinalis и M. lewisii . ( A ) Средняя асимптотическая скорость роста популяции (λ), рассчитанная как среднее геометрическое из 7 годовых оценок λ для M. cardinalis . ( B ) Временная изменчивость λ, рассчитанная как геометрическое стандартное отклонение в 7 годовых оценках λ для M. cardinalis . ( C ) Среднее значение λ для M.lewisii . ( D ) Временная изменчивость λ для M. lewisii . Планки погрешностей показывают 1 SE оценок между реплицируемыми популяциями в заданной позиции диапазона. P значения взяты из двухсторонних тестов t для центрально-краевых различий. ns означает незначительное значение, P > 0,10.
Стохастическое моделирование роста населения дало результаты, качественно похожие на средние асимптотические прогнозы. Для M. cardinalis log λ _s был значительно ниже в центре диапазона, чем на границе диапазона (рис.4 А ). Для M. lewisii log λ _s был незначительно выше в центре диапазона, чем на границе диапазона (рис. 4 B ). Некоторые популяции обоих видов демонстрировали долгосрочные темпы роста, которые были ниже уровней замещения (log λ _s <0), что согласуется с возникновением популяций демографических стоков (рис. 4). Для M. cardinalis популяции, доверительные интервалы которых для долгосрочных стохастических оценок роста были <0, находились в центре диапазона, тогда как для M.lewisii эти популяции находились на границе ареала.
Рис. 4.
Стохастические прогнозы скорости роста популяции (log λ _s) для центральных и маргинальных популяций M. cardinalis ( A ) и M. lewisii ( B ). Планки погрешностей отображают 95% -ные доверительные интервалы с поправкой на систематическую ошибку, полученные из 3000 загруженных наборов данных (57).
Обсуждение
Изучение подробных данных ежегодной переписи на индивидуальном уровне по естественным популяциям выявило заметные различия в динамике популяций между центральными и краевыми районами ареалов видов.В большем количестве исследований изучались различия средних показателей жизнедеятельности во всем диапазоне, чем различия во временной изменчивости (33, 35, 36). Используя последовательность из 7 годовых переходов, это исследование показывает, что центральные и маргинальные группы населения различаются не только по средним показателям естественного движения населения, но в некоторых случаях также и по временным колебаниям показателей естественного движения населения. Эти результаты показывают, что различия в средних показателях жизнедеятельности и изменчивости накапливаются в большие различия в прогнозируемых темпах роста населения или средней приспособленности населения в центральной и маргинальной среде.
Однако только для 1 из 2 рассмотренных здесь видов были различия между центральными и маргинальными популяциями в ожидаемом направлении. Как и предполагалось, маргинальные популяции M. lewisii , по-видимому, находятся на границах ниш; то есть вероятность выживания была ниже и более вариабельна, чем в центральных популяциях; темпы роста населения также были значительно ниже; а темпы прироста населения на границе диапазона были ниже уровней воспроизводства, что свидетельствует о том, что маргинальные группы населения являются демографическими стоками.Однако для M. cardinalis центральные популяции имели заметно более низкую плодовитость и более низкие темпы роста популяции, чем маргинальные популяции. Парадоксально, но популяции в ареале M. cardinalis демонстрируют долгосрочные темпы роста ниже уровней воспроизводства, тогда как предельные темпы прироста популяции включают значения, соответствующие стабильности популяции. Несколько других сравнений центрально-маргинальных демографических моделей дали аналогичные неоднозначные или неожиданные результаты (35–39), что предполагает учет дополнительных факторов, таких как зависимость от плотности, динамика источника-поглотителя, ограничение расселения и неравновесие между климатом и Текущие диапазоны будут необходимы, чтобы полностью понять взаимосвязь между демографией и распределением (39).
Различие структур между двумя видами явно не связано с различиями в жизненном цикле или морфологии; оба являются корневищными, многолетними, опыляемыми животными травами, из которых получаются многосемянные плоды, и филогенетические данные свидетельствуют о том, что они являются сестринскими таксонами (40). Это открытие предполагает, что противоположные модели пространственной изменчивости между центральными и маргинальными популяциями могут возникать не из внутренних биологических различий между видами, а, скорее, могут быть вызваны внешними факторами.В самом деле, хотя виды демонстрируют противоположные образцы в отношении центрально-краевых различий, их образцы одинаковы в отношении высоты. Оба вида демонстрируют более высокие средние показатели жизнедеятельности и более высокие темпы роста популяции в более высоких зонах (центр ареала для M. lewisii , граница диапазона для M. cardinalis ). Этот шаблон предлагает два возможных объяснения. Исследования схожих видов прибрежных растений показали, что распространение семян посредством течений вниз по течению может происходить на большие расстояния и быть сильно асимметричным (41).В таком случае популяции, расположенные выше по течению, могут служить источниками для популяций ниже по течению, которые являются хроническими демографическими стоками. В отличие от моделей ограничения диапазона, где асимметричное рассредоточение возникает из-за внутренних свойств популяций (например, плотности популяции), этот сценарий предполагает, что асимметричный поток генов между исходной и поглотительной популяциями возникает из-за особенностей внешнего ландшафта. Асимметричный поток генов может иметь сходные результаты в обоих случаях, поскольку популяции, расположенные ниже по течению, могут быть экологически спасены мигрантами вверх по течению, но неспособны адаптироваться к местным условиям из-за перекрестного градиентного потока генов из окружающей среды, расположенной выше по течению.Методы генетической привязки предлагают многообещающие возможности для исследования этой гипотезы путем оценки современной асимметрии потока генов (42, 43).
Недавние теоретические модели иллюстрируют, как барьеры расселения, такие как создаваемые низовьями течений, могут способствовать стабильным границам между парапатрически распределенными видами, такими как M. cardinalis и M. lewisii (44). Границы могут быть привлечены к регионам, где более сильные конкуренты, которые в противном случае могли бы победить другой вид, сталкиваются с барьером распространения (44).Более высокая средняя приспособленность (λ) популяции M. cardinalis по сравнению с M. lewisii на среднем уровне предполагает возможность конкурентной асимметрии между видами. Однако экспериментальные популяции M. lewisii , пересаженные на среднюю высоту в неконкурентную среду, также показали низкую среднюю приспособленность (45), что позволяет предположить, что приспособленность этого вида остается низкой на границе диапазона в отсутствие конкуренции со стороны M. cardinalis . Экспериментальные манипуляции с плотностью и видовым составом необходимы для точной количественной оценки конкурентных взаимодействий и их способности влиять на пределы ареала вида.
Альтернативное объяснение демографических моделей, наблюдаемых в этом исследовании, заключается в том, что нынешние пределы ареала, особенно для M. cardinalis , не находятся в равновесии с текущими средами. Недавние исследования документально подтвердили тенденции к потеплению в исследуемом регионе и поразительное перемещение некоторых видов мелких млекопитающих на более высокие возвышенности (46). План этого исследования не позволяет провести аналогичное исследование сдвигов распространения этих видов на более высокие высоты. Однако можно учитывать влияние климатических тенденций на стационарные популяции в данном месте.Учитывая недавние темпы потепления, маргинальные группы населения на средней высоте начинают испытывать температуры, которые находятся в диапазоне исторических температур на низкой высоте. Если это так, то картина более высокой средней приспособленности популяции на более высоких высотах согласуется с тенденциями потепления, которые, возможно, сместили климатические рамки видов в более высокогорные зоны их нынешних ареалов. Если расселение действительно происходит в основном вниз по течению, то население может быть лишено возможности отслеживать подходящий климат за счет расселения на более высокие возвышенности.Повышение температуры может также взаимодействовать с изменениями других важных переменных окружающей среды. Например, изменения снежного покрова могут иметь драматическое влияние на все виды, изменяя доступность влаги в почве в течение вегетационного периода (47), и, в частности, на прибрежные виды, также изменяя масштабы весенних паводков, которые могут увеличивать как смертность взрослых особей, так и набор рассады (48). Желательны более длинные временные ряды демографических параметров для связи изменения показателей естественного движения населения и динамики населения с межгодовыми колебаниями климата и гидрологии.Важно отметить, что такие исследования могут помочь построить механистическое понимание факторов окружающей среды, которые определяют не только средние различия в производительности, но и временную изменчивость производительности по всему диапазону. Исследования в течение более длительных периодов времени помогут выяснить связи между изменчивостью окружающей среды, приспособленностью и ограничениями распространения, а также способы, которыми изменения в окружающей среде могут приводить к изменениям в распределении.
Это исследование, как и многие другие, в которых используются совершенно разные подходы (например,г., исх. 16 и 49), опирается на концепцию экологической ниши для исследования географического распределения видов. Связав пространственно-временные изменения в окружающей среде с приспособленностью людей и динамикой популяций, можно исследовать географическое распределение как проявление большой ниши. Однозначного соответствия между нишой и пределами распространения здесь не наблюдалось, и этого не следует ожидать во всех случаях, учитывая, что расселение может привести к попаданию популяций в места обитания низкого качества, ограничение расселения может помешать популяциям занять подходящие места обитания, а постоянно меняющийся климат может приводят к тому, что распределения выходят из равновесия с текущими средами.Было бы отрезвляюще осознавать, что исследования тех же исторических разрезов, которые помогли вдохновить Гриннелла на оригинальную формулировку ниши, теперь показывают заметные сдвиги в распределении видов, вызванные недавним изменением климата (46). Связь окружающей среды с приспособленностью, численностью и распределением видов остается неотложной экологической и эволюционной проблемой, имеющей большую актуальность, чем когда-либо, учитывая беспрецедентный дисбаланс между климатом и распределением видов, который уже имеет место.
Материалы и методы
Виды исследования.
M. cardinalis и M. lewisii (Phrymaceae) — это многолетние травы, которые растут вдоль выходов и берегов ручьев в западной части Северной Америки. M. cardinalis встречается на низких и средних высотах от южного Орегона до северной части Нижней Калифорнии (50). M. lewisii состоит из 2 рас, разделенных частичной репродуктивной несовместимостью (40, 50, 51). Здесь я изучаю только южную расу M.lewisii , который встречается на средних и высоких высотах в горах Сьерра-Невада в Калифорнии. Границы ареала, являющиеся предметом настоящего исследования, представляют собой общие средние пределы высоты между 1200 и 1600 м над уровнем моря в центральной части гор Сьерра-Невада, где M. cardinalis достигает своего верхнего предела, а M. lewisii достигает своего верхнего предела. нижний предел высоты.
Учебных площадок.
Мониторинг восьми естественных популяций из 6 участков проводился на высотном разрезе от 830 до 2750 м в пределах 37.4643 и 38,0979 ° северной широты в национальном парке Йосемити, национальном лесу Станислав и национальном лесу Инио. Этот разрез охватывает центры высотных диапазонов и границы ареалов обоих видов в удобном пространственном масштабе. Два участка были расположены на границе средней высоты, где популяции обоих видов встречаются симпатрически (Вавона, река Саут-Форк-Мерсед, 37,5387 ° с.ш., 119,6543 ° з.д., 1208 м; и Карлон, река Саут-Форк-Туолумн, 37,8152, 119,8657 ° з.д. , 1320 м). Дополнительно 2 сайта находились на M.cardinalis , центр с низкой высотой (Бак-Медоуз, Мур-Крик, 37,7770 ° с. ш., 120,0635 ° з. д., 830 м; и бассейн Рейнбоу, река Саут-Форк-Туолумн, 37,8213 ° с. ш., 120,0109 ° з. д., 833 м), и 2 участка были в центре высокогорья M. lewisii (Мэй-Лейк, Сноу-Крик, 37,8365 ° с.ш., 119,4944 ° з.д., 2690 м; и Уоррен Форк, река Ли Вининг, 37,9520 ° с.ш., 119,2261 ° з.д., 2750 м).
участков переписи.
В течение июля и августа 2000 г. на каждом участке были созданы постоянные участки переписи, охватывающие несколько территорий, пригодных для всех переходов жизненного цикла.Полное описание размеров и номеров участков доступно в исх. 34. На каждом участке каждые особей M. cardinalis и / или M. lewisii были однозначно идентифицированы координатами ( x , y ) и пронумерованными метками. Переписи проводились каждую осень с 2000 по 2007 год для регистрации ежегодной выживаемости, роста, воспроизводства и пополнения. В общей сложности судьбы 36 705 растений были зарегистрированы (Бак Медоуз: 968; Радужный бассейн: 2237; Вавона: 452 M. lewisii , 13 664 M.cardinalis ; Карлон: 2430 M. lewisii , 8359 M. cardinalis ; Мэй-Лейк: 4 140; и Уоррен Форк: 4455). Для каждого растения от земли до основания последней пары распустившихся листьев измеряли до 20 нецветущих и 20 цветущих стеблей; все оставшиеся стебли были подсчитаны и использованы для оценки общей длины стебля на основе средней длины стебля из 40 измеренных стеблей. Плодовитость растений оценивалась путем умножения количества созревших плодов на конкретную особь на среднее по популяции количество семян на плод в конкретный год.Каждый плод может содержать 500–2 500 крошечных семян, которые невозможно пересчитать в поле. Для оценки количества семян на плод каждую осень собирали по 2 плода с каждой из 10 особей, растущих на несколько сотен метров ниже учетных участков. Образцы ~ 200 семян на плод подсчитывали под препаровальным микроскопом и взвешивали, чтобы определить взаимосвязь между массой семян и количеством семян. Затем по общей массе семян оценивали количество семян на плод. Иногда образцы семян не могли быть получены для некоторых комбинаций популяций по годам, поэтому вместо этого использовалось среднее количество семян на плод во все другие годы для этой популяции.Оба вида демонстрируют ограниченный период покоя семян, поэтому оценки выживаемости семян были получены в отдельных экспериментах по закрытию семян (34).
По ступенчатой классификации.
После изучения частотных распределений длин стеблей для разных групп растений и взаимосвязей между размером, выживаемостью и размножением, растения были разделены на следующие 4 стадии: семена (как вновь полученные, так и находящиеся в семенном банке), мелкие вегетативные растения, крупные растения. вегетативные и репродуктивные растения.Чтобы облегчить сравнения между участками и годами, критерии классификации были разработаны с использованием объединенных данных по всем популяциям с 2000 по 2003 год (34) и сохранены здесь для согласования с предыдущим исследованием. Граница между мелкими и крупными вегетативными растениями была определена как середина между средней общей длиной стебля однолетних вегетирующих растений (т. Е. Сеянцев) и средней общей длиной стебля вегетирующих растений в возрасте 2 лет и старше (средняя точка: M. cardinalis , 3 см; М.lewisii , 5 см). Класс сеянцев, основанный только на возрасте, не был сохранен, поскольку однолетние растения часто превосходили по размеру более старые растения. Класс репродуктивной стадии не был подразделен из-за различий в распределении размеров репродуктивных растений между участками и из-за того, что выживаемость репродуктивных растений не была связана с размером.
Средние и непостоянные показатели жизненной нормы.
Я исследовал жизненные показатели выживаемости и плодовитости. Из-за небольшого количества стадийных классов, которые выжившие могли переходить от роста к возрасту, не рассматривалась как показатель жизнеспособности, отдельный от выживаемости.Данные годовой переписи использовались для расчета наблюдаемых средних и отклонений показателей естественного движения населения. Наблюдаемая дисперсия жизненного цикла включает дисперсию, обусловленную окружающей средой (например, «процесс») и дисперсию выборки (например, «ошибку») (52, 53). Дисперсия выборки была удалена из оценок общей дисперсии показателей жизнедеятельности в соответствии с методами Уайта (54) и Кендалла (55), как указано у Морриса и Доака (53), для плодовитости и выживаемости, соответственно. Полученные оценки экологической изменчивости показателей естественного движения населения затем были выражены на относительной основе для сравнения между группами населения с разными средними показателями.Относительную изменчивость плодовитости выражали как коэффициент вариации (скорректированное стандартное отклонение окружающей среды / среднее значение × 100%). Поскольку коэффициент вариации не подходит для биномиально распределенных данных о выживаемости, я выразил вариабельность выживаемости относительно ее максимально возможного значения (скорректированное стандартное отклонение окружающей среды / максимальное стандартное отклонение × 100%), где максимальное стандартное отклонение рассчитывается как квадратный корень из произведение средней выживаемости, p и 1- p (56).
Матричные модели перехода.
Матричная модель проекции для этого анализа представляла собой линейную, не зависящую от времени модель вида n ( t + 1) = A · n ( t ), где n ( t ) представляет собой вектор классифицированных по стадиям особей в популяции на момент времени t , n ( t + 1) представляет собой вектор стадийно-классифицированных особей на 1 временном шаге в будущем, а A — это матрица 4 × 4 вероятностей перехода и специфической плодовитости стадии, которая показывает, как особи на стадии j во время t вносят вклад в стадию i во время t + 1.Верхний левый угол, a ₁₁, обозначает покой семян, а другие записи по диагонали представляют застой в конкретном вегетативном классе от t до t + 1. Другие ячейки в верхнем ряду, a ₁₂ — a ₁₄ — плодовитость (среднее количество семян, произведенных репродуктивным растением в момент времени t + 1), взвешенная по вероятности попадания особи в класс j во время t становится репродуктивным в момент времени t + 1.Непродуктивные стадии имеют ненулевой вклад в семенной класс, если они могут стать репродуктивными в течение 1 годового временного шага. Переходы от семенных к вегетативным стадиям представлены в первом столбце, в основном во втором и третьем рядах. Иногда весенние всходы попадали в репродуктивный класс ко времени осенней переписи (ненулевое значение в первом столбце, последней строке), и в этом случае верхний левый угол представляет собой комбинацию покоя семян и вклада семян за 1 год. -старые репродуктивные растения.Матрицы перехода были собраны для каждой популяции и интервала годовой переписи, в результате чего было получено 56 матриц (4 популяции × 7 лет × 2 вида). Доминирующим собственным значением каждой матрицы перехода является асимптотическая скорость роста популяции λ, синтетическая мера средней приспособленности популяции в каждой среде (57). Значение λ = 1 указывает на прогноз стабильности популяции, тогда как значение λ <1 указывает на популяцию, которая, согласно прогнозам, будет сокращаться до вымирания при определенных условиях окружающей среды переходного интервала.Среднее значение λ для каждой популяции рассчитывалось как среднее геометрическое из 7 годовых оценок λ, а относительная изменчивость λ была рассчитана как геометрический стандарт для 7 годовых оценок λ.
Чтобы включить стохастические изменения окружающей среды в долгосрочные оценки роста населения, я использовал имитационные модели, чтобы спрогнозировать рост населения через 10 000 временных шагов в 1000 повторных симуляциях для каждой популяции. Моделирование началось с вектора популяции из 100 человек на класс этапа.Для каждого года данного прогона моделирования случайным образом составлялась матрица из набора из 7 матриц перехода и умножалась на текущий вектор населения. Рисование матриц случайным образом с равными вероятностями сохраняет зависимости между элементами матрицы и предполагает, что среды независимо и одинаково распределены (53, 57). Скорость стохастического логарифмического роста, log λ _с, была рассчитана как среднее арифметическое логарифм [ N ( t + 1) / N ( t )] по всем парам последовательных лет каждого моделирования. .Приведенные здесь значения log λ _с являются средними из 1000 повторных симуляций. Значение log λ _s = 0 указывает на стабильность популяции, тогда как отрицательное значение log λ _s указывает на то, что популяция, согласно прогнозам, будет сокращаться.
Статистические выводы.
Чтобы оценить неопределенность в прогнозах численности населения, я использовал бутстрэппинг для расчета 95% доверительных интервалов с поправкой на смещение вокруг оценок λ и log λ _s (57). Процедуры начальной загрузки набора данных подробно описаны в ссылке.34. Вкратце, для каждой популяции и годового интервала перехода люди выбирались случайным образом с заменой для создания 3000 самонастраиваемых наборов данных размером, равным размеру выборки населения. Для каждого набора данных бутстрэпинга были рассчитаны вероятности вегетативного перехода, количество плодов в момент времени t (используется для оценки пополнения из семенного класса) и количество плодов на репродуктивное растение во время t + 1 (используется для оценки вкладов в семенной класс). рассчитано. Для оценок, включающих количество семян или период покоя семян, оценки параметров были взяты из кумулятивных распределений вероятностей.Оценки из каждой начальной загрузки были собраны в матрицу перехода для вычисления λ, и 95% доверительные интервалы были рассчитаны из распределения 3000 бутстрапов λ. Чтобы вычислить доверительные интервалы вокруг смоделированного журнала λ _s, моделирование повторяли 3000 раз, на каждом временном шаге умножая вектор популяции на матрицу, полученную из бутстреп-распределений 1 из 7 возможных переходных матриц. Доверительные интервалы были скорректированы на незначительные различия между наблюдаемыми λ или log λ _s и средними значениями бутстреп-распределений.Все матричные анализы были выполнены в Matlab, версия 6.1 (The MathWorks). Чтобы проверить конкретные гипотезы о различиях в показателях естественного движения населения или λs между центральной и маргинальной популяциями, я использовал двухсторонние тесты t , рассчитанные в SAS, версия 9.1 (Институт SAS).
Благодарности
Я благодарю Д. Уэйка, Л. Хэдли и Д. Акерли за приглашение принять участие в коллоквиуме Саклера по биогеографии, изменению климата и эволюции ниши; С. Битти, Т. Круассан, К.Хьюзу (Национальный парк Йосемити), Дж. Хаасу (Национальный лес Станисиаус) и Л. Форду (Национальный лес Инио) за консультациями и разрешениями; Дж. Андерсону, М. Брикеру, Д. Гроссенбахеру, Б. Игичу, А. Смиту и А. Уилкинсону за помощь в сборе данных; Д. Шемске и К. Хорвицу за полезные обсуждения демографии растений; и Дж. Пол, С. Шет и 2 анонимных рецензента за проницательную критику рукописи. Работа поддержана наградами Национального научного фонда DEB 0206085, DEB 075660 и FIBR 0328636.
Сноски
Вклад авторов: A.L.A. разработал исследование, провел исследование, проанализировал данные и написал статью.
Настоящий документ является результатом коллоквиума Артура М. Саклера Национальной академии наук «Биогеография, изменение климата и эволюция ниши», который состоялся 12–13 декабря 2008 г. в Центре Арнольда и Мейбл Бекман Национальной академии наук и Инжиниринг в Ирвине, Калифорния. Полная программа и аудиофайлы большинства презентаций доступны на веб-сайте NAS по адресу www.nasonline.org/Sackler_Biogeography.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.
Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/cgi/content/full/0
2106/DCSupplemental.
Перейти к основному содержанию Поиск Поиск
Где угодно
Быстрый поиск где угодно
Поиск Поиск
Расширенный поиск
Войти | регистр
Пропустить основную навигацию Закрыть меню ящика Открыть меню ящика Домой
Подписка / продление
Библиотекари
заказы и полные платежи Пакет для Чикаго
Полный цикл и охват содержимого
Файлы KBART и RSS-каналы
Разрешения и перепечатки
Инициатива для развивающихся стран Чикаго
Даты отправки и претензии
Часто задаваемые вопросы библиотекарей
Агенты и платежи
Полный пакет Chicago
Полный охват и содержание
Даты отправки и претензии
Часто задаваемые вопросы агента
Партнеры по издательству
Определение: Нишевый маркетинг определяется как направление всех маркетинговых усилий на один четко определенный сегмент населения.Важно понимать, что «ниши» не существует, а создается с помощью умных маркетинговых методов и определения того, чего хочет покупатель.
Описание: Нишевый маркетинг — это маркетинговая тактика, направленная на нацеливание на определенный сегмент рынка, который является уникальным. Нишевый рынок часто создается путем определения того, чего хочет клиент, и это может быть сделано, если компания знает, что нужно клиенту, а затем пытается предложить лучшее решение проблемы, которое не было представлено другими фирмами.Нишевый рынок не означает маленький рынок, он предполагает участие определенной целевой аудитории со специализированным предложением. Таким образом, компания становится лидером рынка, и другие фирмы могут войти в этот конкретный сегмент. Например, в Индии есть различные кинозалы, но лишь немногие из них могут предложить кресла с откидными спинками. Не все хотят смотреть фильм, заплатив в 5-6 раз больше стоимости обычного билета. Следовательно, целевая аудитория очень разная, и зал также открыт только в тех местах, где компания чувствует, что сможет задействовать целевую аудиторию, особенно в шикарных районах.
Существуют различные преимущества нишевого маркетинга. Одно из преимуществ нишевого рынка состоит в том, что в этом сегменте нет или почти нет конкуренции. Компания практически является лидером рынка и обладает ценовой монополией. Еще одно преимущество — это прочные отношения с клиентами, поскольку компания работает в небольшом сегменте, отношения между компанией и брендом становятся более прочными, что также является ключом к лояльности клиентов. Нишевый бизнес часто бывает высокоприбыльным.Клиенты не против заплатить немного больше, потому что они могут получить эту услугу только в этой компании или под ее брендом.
Экологические нишевые модели как генераторы гипотез функциональной генетической дифференциации и потенциальной местной адаптации в средиземноморской альпийской экосистеме
Abstract
Географически разрозненные популяции в пределах ареала вида могут иметь важные различия, включая вариации в экологических, демографических, генетических и фенотипических характеристиках.Основываясь на гипотезе центр-периферия, часто предполагается, что условия окружающей среды оптимальны в географическом центре ареала и являются стрессовыми или субоптимальными на периферии, подразумевая, что экологическая маргинальность соответствует географической периферии. Но это предположение было поставлено под сомнение, поскольку географические и экологические градиенты не обязательно совпадают. Сохранение ценности популяций, населяющих экологически маргинальные районы, все еще обсуждается и тесно связано с их эволюционным потенциалом.Сильное селективное давление, вызванное стрессовыми условиями, может вызвать новые адаптации в маргинальных областях, наделяя эти популяции особенным эволюционным потенциалом. Но популяции, населяющие маргинальные районы, могут также демонстрировать сокращение нейтрального и адаптивного генетического разнообразия из-за дрейфа и инбридинга.
В этой работе мы исследуем потенциал моделей экологической ниши (ENMs) для определения экологически оптимальных и маргинальных областей, а также основных предполагаемых факторов избирательного давления, которые могут действовать.Для этого мы построили тщательно параметризованный ENM Silene ciliata , доминирующего вида растений средиземноморских альпийских местообитаний. Кроме того, мы выбрали дикие популяции, населяющие контрастирующие условия окружающей среды, и провели общие садовые эксперименты для выявления генетической дифференциации среди популяций, связанных с функциональными признаками. Используя полученную информацию, мы проверили, имеют ли экологически маргинальные популяции, определенные ENM, генетически дифференцированные фенотипы, которые являются потенциально адаптивными и, таким образом, имеют природоохранную ценность.
Мы обнаружили генетически обусловленную фенотипическую дифференциацию фенологических признаков между популяциями, населяющими районы, определенные ENM как маргинальные и оптимальные, а также между популяциями с разными значениями пригодности среды обитания. Результаты подтвердили, что ENM являются мощным инструментом для определения маргинальности окружающей среды и определения давления отбора, а значит, и генератора гипотез для дивергентного отбора. Кроме того, обнаруженная генетически обусловленная фенотипическая дифференциация подчеркивает потенциальную адаптивную ценность популяций, населяющих маргинальные районы.Разработанный здесь подход обеспечивает теоретически обоснованный и практический способ изучения адаптивных процессов и дает представление о природоохранной ценности маргинальных популяций.
1. Введение
Понимание ключевых аспектов распределения видов долгое время было главной задачей биологии (Браун, 1984; Гриннелл, 1917; Хатчинсон, 1957). В основе теоретических взаимоотношений между нишей и распространением гипотеза центра и периферии (далее CPH) постулирует, что географически разрозненные популяции в пределах ареала вида могут иметь важные различия (Abeli et al., 2014; Soule, 1973), которые могут включать вариации демографических, генетических и фенотипических характеристик (Gaston and Sheffield, 2009; Pironon et al., 2017; Sexton et al., 2009). Понимание потенциальных эффектов таких вариаций — тема, представляющая большой интерес в экологии, биогеографии, эволюции и биологии сохранения (Abeli et al., 2014; Abeli and Orsenigo, 2018; Brussard, 1984; Eckert et al., 2008; Gaston and Sheffield, 2009; Holt and Keitt, 2005; Kawecki, 2008; Lesica, Allendorf, 1995; Pouget et al., 2013; Sexton et al., 2009).
Различные факторы были рассмотрены для классификации области как центральной или периферийной (Pironon et al., 2017). Часто предполагается, что условия окружающей среды оптимальны в географическом центре ареала вида и бедны или неоптимальны на периферии (Brown, 1984; Hoffmann and Blows, 1994; Holt and Keitt, 2005), что может привести к предположению, что периферийные популяции экологически маргинальны. Следовательно, было высказано предположение, что периферийные популяции занимают меньшие и более фрагментированные территории, демонстрируют снижение численности, снижение демографических тенденций и низкую индивидуальную приспособленность (Angert, 2006; Brown, 1984; Hengeveld and Haeck, 1982; Herlihy and Eckert, 2005; Villellas). и другие., 2013). Однако это предположение было поставлено под сомнение, поскольку географические и экологические градиенты не обязательно совпадают (Hardie and Hutchings, 2010; Pironon et al., 2015; Soule, 1973), а соответствующие обнаруженные паттерны численности, демографии и приспособленности не всегда согласованы (Abeli et al., 2014; Pironon et al., 2017).
Противоположные точки зрения были также представлены в отношении генетических моделей и свойств географически и / или экологически маргинальных популяций (Eckert et al., 2008; Кавецкий, 2008). С одной стороны, демографическое обнищание, лежащее в основе классической формулировки CPH, приведет к уменьшению эффективного размера популяции и более низкому потоку генов между популяциями, и, следовательно, к снижению нейтрального и адаптивного уровней генетического разнообразия за счет генетического дрейфа и процессов инбридинга (Eckert et al. др., 2008; Kawecki, 2008). В результате маргинальные популяции могут оказаться со значительной генетической нагрузкой, дезадаптированными особями из-за потери гетерозиса и накопления вредных аллелей.С другой стороны, сильное давление отбора, вызванное стрессовыми условиями, может порождать новые адаптации в маргинальных областях, придавая этим популяциям особый эволюционный потенциал (Kawecki, 2008; Rolland et al., 2015) и, следовательно, адаптивную ценность. В этом контексте генетического обнищания и адаптивного потенциала, природоохранная ценность популяций, населяющих экологически маргинальные районы, является давним и обсуждаемым вопросом в экологии (Abeli et al., 2014; Abeli and Orsenigo, 2018; Channell, 2004; Hunter and Hutchinson). , 1994; Лесика и Аллендорф, 1995; Миллар и Либби, 1991).
Выявление генетически обусловленных фенотипических вариаций является ключевым условием для оценки местных адаптационных процессов, связанных с контрастирующими условиями окружающей среды в пределах ареалов видов, и представляет собой ключевой вопрос в эволюционной и природоохранной биологии. Некоторые типы функциональных признаков могут реагировать на разные среды с разной чувствительностью и, таким образом, играть более важную роль в дивергентном отборе и адаптации. Соответственно, было высказано предположение, что особенности жизненного цикла и другие тесно связанные черты, такие как фенология, более подвержены влиянию адаптации к изменению климата, чем физиологические черты (Bradshaw and Holzapfel, 2008; Chuine, 2010; Hoffmann and Sgró, 2011).Однако физиологические черты, отражающие способность вида справляться с экстремальным давлением окружающей среды (например, устойчивость клеток к высоким и низким температурам), также представляют большой интерес в этом контексте, особенно в экосистемах, где наблюдаются экстремальные температуры (Nobel et al., 2002). Изучение вариации различных типов функциональных признаков может помочь выявить модели экологической маргинальности и факторы окружающей среды, ответственные за дивергентный отбор и потенциальную местную адаптацию.
Экологические нишевые модели (далее ENM) могут быть мощным корреляционным инструментом для выявления экологически маргинальных областей в пределах ареала вида и помогать генерировать гипотезы относительно наиболее важных ограничивающих переменных окружающей среды. ENMs оценивают значения пригодности среды обитания (далее HS) на основе смоделированных реакций вида на окружающую среду (Anderson and Raza, 2010; Phillips and Dudík, 2008). ENM широко используются для изучения климатических факторов распространения видов и их сдвигов, вызванных изменением климата (Guisan and Thuiller, 2005; Peterson et al., 2011). Обычно они предполагают отсутствие функциональной генетической изменчивости в пределах ареала фокусных видов факторов, связанных с экологией распространения вида, и, следовательно, также с функциональными реакциями на переменные среды, используемые в качестве предикторов модели (Anderson, 2013; Hällfors et al., 2016). Но адаптивный ответ может произойти in situ , если существует контрастное давление отбора в пределах ареала вида и достаточное разнообразие генов, ответственных за локальную адаптацию (Blanquart et al., 2013; Kawecki and Ebert, 2004).Механистические модели могут иметь более реалистичные прогнозы, чем коррелятивные ENM, относительно мелкомасштабной экологии вида (Kearney and Porter, 2009). Но много времени и ресурсов тратится на полевые исследования для получения переменных, необходимых для параметризации механистических моделей, таких как расселение, отношения конкуренции и содействия или физиологические реакции видов (Benito-Garzón et al., 2011; Kearney and Porter, 2009). . Хотя ENM являются коррелятивными моделями, которые не учитывают биологические процессы, лежащие в основе генетической дифференциации и адаптации вида к окружающей среде (Hällfors et al., 2016; Valladares et al., 2014), они могут идентифицировать районы с разным уровнем экологической пригодности для видов в пределах его ареала. В этом контексте корреляционные модели могут быть полезными генераторами гипотез (Dixon and Busch, 2017) и могут служить начальным шагом для рассмотрения мелкомасштабных аспектов экологии видов, которые затем могут быть проверены с использованием экспериментальных данных. Таким образом, использование ENM может быть возможным не только для оценки распространения вида и выявления предполагаемых важных переменных окружающей среды, которые его формируют (Searcy and Shaffer, 2016), но также для выдвижения гипотезы о внутривидовой и генетически обусловленной фенотипической изменчивости, опосредованной дивергентным отбором. в пределах ареала вида.Это может быть очень полезно в контексте исследований, посвященных генетической дифференциации, опосредованной отбором, и местной адаптации. В этом контексте существует потребность в более экологически реалистичных нишевых моделях (Guevara et al., 2018; Moritz, Agudo, 2013; Owens et al., 2013), особенно для видов с подозрением на локальную адаптацию. Этот подход можно использовать для выявления популяций, которые могут демонстрировать функциональную генетическую дифференциацию, и, таким образом, направлять исследования, которые проверяют это и оценивают природоохранную ценность этих популяций.Важно учитывать, что разработка модели требует тщательного рассмотрения, тесно связанного с целями моделирования, для достижения желаемой производительности (Araújo et al., 2019).
Целью данной работы было изучение ценности ENM как инструмента для определения экологически оптимальных и маргинальных районов и проверки генетической фенотипической дифференциации популяций, населяющих маргинальные районы. Поскольку альпийские экосистемы сильно изменчивы в локальном масштабе (т. Е. Небольшие изменения высоты могут вызвать большие изменения температуры, влажности, воздействия и других переменных) (Körner, 2003), селективные давления могут сильно меняться на небольших расстояниях (Herrera and Bazaga, 2008 г.).Поэтому мы сосредоточились на Silene ciliata , средиземноморском альпийском подушечном растении, которое является подходящей системой для оценки эволюционных реакций на продолжающееся потепление через изменение климата в средиземноморских альпийских экосистемах (например, García-Fernández et al., 2012b, 2013, Giménez -Benavides et al., 2011b, 2018). Мы использовали ENM в качестве генераторов гипотез для определения оптимальных и маргинальных областей и для проведения тестов на связь между пригодностью среды обитания и функциональными характеристиками, имеющими адаптивную ценность.Мы специально рассмотрели три основных вопроса: (i) Могут ли ENM быть достаточно чувствительными, чтобы определять контрастное давление отбора внутри распределения видов, даже для видов, которые реагируют на окружающую среду на небольших географических расстояниях? (ii) Могут ли значения пригодности среды обитания ENM использоваться в качестве эффективных предикторов популяций, генетически дифференцированных в результате естественного отбора? и (iii) Какой тип функциональных признаков (т.е. фенологические или физиологические признаки) с большей вероятностью отреагирует на различия в значениях пригодности среды обитания и, таким образом, на различное давление отбора?
Чтобы ответить на эти вопросы, мы сначала построили ENM, чтобы определить важные экологические переменные, связанные с распределением видов (и различиями в экологической пригодности в пределах его ареала).Затем мы провели общие садовые эксперименты, чтобы выявить генетическую дифференциацию среди популяций, связанную с функциональными признаками. Используя полученную информацию, мы проверили, имеют ли экологически маргинальные популяции генетически дифференцированные фенотипы, которые являются потенциально адаптивными и, следовательно, имеют природоохранную ценность.
2. Материалы и методы
2.1 Система исследования. Вид для изучения
Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae) — это многолетнее подушечное многолетнее растение, которое является одним из доминирующих видов средиземноморских альпийских местообитаний.Период цветения длится с конца июля до конца августа. Семена относительно небольшие (среднее значение ± стандартное отклонение: 1,5 ± 0,5 мм в диаметре), и большинству из них необходимы низкотемпературные условия для нарушения покоя семян и прорастания (холодная стратификация) (Baskin and Baskin, 1998; Giménez-Benavides et al., 2005). ). Эффективные расстояния распространения пыльцы и семян невелики и относительно неизменны для разных популяций (Lara-Romero et al., 2014b, 2016b).
Распространение S. ciliata охватывает горные хребты Северного Средиземноморья от Испании до Болгарии (см. Tutin et al., 1964; Kyrkou et al., 2015), достигая самой южной границы в Центральной Системе Пиренейского полуострова (SC). SC — это горный хребет, ориентированный на юго-запад-северо-восток, протяженностью около 500 км, расположенный в центре Пиренейского полуострова и состоящий из трех основных горных хребтов: Бехар (BJR), Гредос (GRD) и Гуадаррама (GDM). Silene ciliata популяций из SC имеют такое же филогенетическое происхождение (демографическая история), как показывает анализ ДНК хлоропластов (Kyrkou et al., 2015).Сходные уровни генетического разнообразия и низкая генетическая дифференциация были обнаружены среди популяций S. ciliata , расположенных вдоль градиента высот в SC, что указывает на существование значительного потока генов на разных высотах (García-Fernández et al., 2012; Lara-Romero et al., 2016, Morente-López et al., 2018). В этих областях вид растет от 1850 м до самых высоких горных высот (2592 м) на пастбищах над линией деревьев, процветая в засушливых условиях и при низких температурах.Эта средиземноморская альпийская экосистема представляет собой заметные экологические градиенты, характеризующиеся сильными дневными и сезонными колебаниями температуры, длительным периодом снежного покрова и выраженной летней засухой в сочетании с высокой солнечной радиацией (Rivas-Martínez et al., 1990). Состав растительности этих местообитаний меняется в соответствии с высотой, но в остальном довольно однороден на всей территории ЮК (Escudero, Giménez-Benavides, Iriondo, & Rubio, 2004).
2.2 Построение и оценка модели распределения видов
Исходные данные
Мы использовали данные о встречаемости видов в SC, полученные из Глобального информационного фонда по биоразнообразию (GBIF; доступ в октябре 2013 г.), и дополнили этот набор данных десятью новыми записями от нас с депонированными образцами в гербарии Real Jardín Botánico de Madrid (Приложение 1). Silene ciliata легко отличить от других симпатрических видов того же рода в альпийских районах ЮК ( Silene boryi Boiss., Который обитает на скалах). Записи о происшествиях с точностью до 10 метров по географическим координатам были удалены. После очистки данных для обучения модели было использовано 120 записей о присутствии. Чтобы учесть систематические ошибки выборки (Boria et al., 2014; Merow et al., 2014) и последующие артефакты пространственной автокорреляции и предубеждения среды (Radosavljevic and Anderson, 2014), мы пространственно уменьшили наши записи встречаемости с помощью пакета R spThin 0 .1.0.1 (Aiello □ Lammens et al., 2015). Мы выбрали расстояние прореживания, которое гарантирует, что никакие две записи не находятся на расстоянии 0,75 км друг от друга, что дает 87 записей в окончательном наборе данных. Это относительно небольшое расстояние прореживания было выбрано из-за высокой экологической неоднородности горных регионов, характерных для нашего исследуемого региона (Boria et al., 2014). В этом контексте было важно ограничить потерю наблюдаемых изменений окружающей среды (избегая слишком больших расстояний прореживания) (Anderson, 2012), а также устранить систематическую ошибку выборки (избегая слишком малых расстояний прореживания) (Приложение 2 ).
Поскольку наша цель моделирования была объяснительной, а не прогнозирующей (т.е. определение предполагаемых движущих переменных и экологически дифференцированных сред обитания, а не просто прогнозирование пригодности) (Araújo et al., 2019; Araujo and Guisan, 2006; Elith and Leathwick, 2009; Merow et al., 2014), мы разработали процесс выявления и выбора переменных, которые, по нашему предположению, могут объяснить закономерности распределения этого вида и дополнительно охарактеризовать изменчивость окружающей среды внутри ареала и экстремальные условия окружающей среды (Приложение 3).В результате были выбраны следующие переменные: минимальная температура самого холодного месяца, осадки самого сухого и самого влажного месяца, средний снежный покров, рассчитанный в месяцы оттепели (февраль, март и апрель; López-Moreno et al., 2007) и среднее значение. годовая потенциальная эвапотранспирация. Все переменные имеют разрешение 200 м и были получены из цифрового климатического атласа Пиренейского полуострова (Ninyerola et al., 2005, по состоянию на октябрь 2016 г.). Значения парной корреляции всех переменных были ниже 0.7 (подробные сведения см. В Приложении 3).
Параметризация, оценка и выбор модели экологической ниши
Мы использовали алгоритм ENM Maxent 3.3.3 (Phillips et al., 2006), метод машинного обучения на основе присутствия. Поскольку правильный выбор фоновой области имеет решающее значение (Saupe et al., 2012), мы сосредоточились на определении такой, которая включает в себя текущее распространение видов и большое разнообразие окружающей среды в пределах исследуемой области. В частности, мы определили фоновую область с помощью 10-километрового буфера вокруг всех данных о присутствии (после очистки, но до прореживания), который исключает области ниже 1000 м над уровнем моря, где вид вряд ли присутствует.Эта область включает неоднородность окружающей среды, доступную для данного вида с учетом ограничений распространения и конформации биогеографических барьеров (Anderson and Raza, 2010).
Чтобы выбрать параметры модели с оптимальным уровнем сложности для реалистичных гипотез относительно переменных окружающей среды, определяющих ареал вида (Арауджо и Гизан, 2006; Галанте и др., 2017; Меров и др., 2014), мы построили несколько модели с разными настройками для сравнения между ними. Мы рассмотрели четыре комбинации классов пространственных объектов (FC: линейный, линейно-квадратичный, шарнирный и линейно-квадратичный-шарнирный), которые допускают различные уровни сложности модели, и множители регуляризации (RM) (от 1 до 5 с интервалами 0.5), которые снижают сложность по мере их увеличения (Phillips and Dudík, 2008). Сначала мы выбрали параметры модели, которые привели к наименьшему информационному критерию Акаике, скорректированному для небольших размеров выборки (AIC _C). Затем мы оценили выбранные модели, рассчитав сводную статистику перекрестной проверки, используя метод разбиения пространственно разделенных k -кратных данных («шахматная доска2» из ENMeval; коэффициент агрегации 2) (Muscarella et al., 2014). Для оценки моделей с точки зрения чрезмерной подгонки и дискриминация (см. Anderson and Gonzalez, 2011).Оценка модели проводилась с использованием пакета R ENMeval 0.3.0 (Muscarella et al., 2014). Чтобы рассмотреть полное представление об изменчивости окружающей среды внутри распределения видов, мы включили все пиксели в пределах исследуемой области в качестве фоновых образцов в модель (Guevara et al., 2018).
Окончательная модель и важность переменных окружающей среды
Мы спроецировали оптимальную модель на всю исследуемую область для прогнозирования HS (рис. 1), которую мы использовали для определения степени экологической маргинальности различных областей в диапазоне S.цилиата . Мы классифицировали исследуемую территорию на «оптимальные» и «маргинальные» категории на основе прогнозируемых значений HS для пространственно прореженных участков. Оптимальная категория была произвольно присвоена территориям со значениями пригодности среды обитания в наивысшем процентиле 33 ^rd распределения значений HS, в то время как маргинальная категория была присвоена участкам в самом низком процентиле 33 ^rd. Значения пригодности среды обитания, находящиеся между самым низким и самым высоким процентилем 33 ^rd, соответствуют значениям, близким к медиане, и не использовались в нашем анализе, поскольку мы хотели сосредоточиться на контрастных условиях окружающей среды.
Рисунок 1:
Silene ciliata Модель экологической ниши (ENM) в Центральной Системе на Пиренейском полуострове. Черные области обозначают высоту выше 1500 м. Каждая из карт внизу представляет собой географическую проекцию значений пригодности местообитаний, полученных с выбранным ENM в каждом из районов АФК «Система», где проводилось исследование фенотипической дифференциации (области в квадрате), показанные над высотой. Шесть популяций, использованных для фенотипического исследования, представлены на модельных картах (таблица 1).
На основе важности перестановки, а также с учетом весов параметров (лямбда-значений) из ENM (подробное определение важности перестановок см. В Phillips, 2011; Searcy and Shaffer, 2016), мы выбрали переменные среды, которые больше всего способствуют объяснению S. ciliata моделировали значения HS (Galante et al., 2017; Searcy and Shaffer, 2016). Мы построили кривые отклика переменных окружающей среды, чтобы изучить направление факторов окружающей среды, которые потенциально создают основные селективные давления, которые делают районы экологически маргинальными.Мы также построили экологические координаты данных о присутствии в экологическом пространстве наиболее важных переменных с ненулевыми коэффициентами в модели (см. Приложение 4). Мы исследовали, где точки присутствия, принадлежащие популяциям, выбранным для исследования фенотипической дифференциации, были расположены в пространстве окружающей среды. Мы также исследовали, с какой горы произошла каждая из этих записей присутствия, чтобы определить, есть ли какие-либо экологические различия между горами в пределах ЮК.
Таблица 1:
Silene ciliata популяций Sistema Central, выбранных для изучения фенотипической дифференциации. Для каждой популяции представлены ее название и идентификатор, горный хребет происхождения, экологическая классификация, значения пригодности среды обитания (HS), полученные из модели Maxent, и географические координаты. Также предоставляется размер выборки (количество особей и генов) для фенотипических измерений фенологии и летальной температуры (LT50). Экологическая классификация в оптимальных и маргинальных участках производилась на основе значений HS (см. Методы).
2.3 Генетический анализ фенотипической дифференциации
Обычные садовые эксперименты и измерения функциональных признаков
Фенология цветения
В каждом из трех горных хребтов ЮК мы выбрали две популяции в поле, расположенные в областях, определенных как «оптимальные» (высокая HS) и «маргинальная» (низкая HS, но все же достаточная для поддержания воспроизводства популяций) (рис. 1 и таблица 1). В конце лета 2013 года мы собрали как минимум тридцать случайно выбранных растений из этих шести выбранных популяций.Собранные растения были разделены на различное количество черенков (в зависимости от размера растения), чтобы получить большее количество генетически идентичных особей (генов), чтобы преодолеть будущие потери во время укоренения и роста. Silene ciliata — медленнорастущий вид, которому требуется не менее двух лет для достижения репродуктивной зрелости из семян. Таким образом, сбор черенков взрослых особей — эффективный способ быстрого получения репродуктивных особей. Всей коллекции черенков было разрешено укореняться и расти в лаборатории Universidad Rey Juan Carlos CULTIVE (690 m a.s.l.) в обычных условиях сада в течение семи месяцев, чтобы свести к минимуму эффект переноса из исходной среды. В марте 2014 года в горшки объемом 2,5 л было пересажено 2200 растений. Данные о фенологии цветения были собраны в вегетационный период 2014 г., когда это было возможно, с двух черенков каждого гена, что дало как минимум 54 особи и 29 генов из каждой популяции. Диаметр всех особей измеряли в день начала цветения первого растения (15 апреля 2014 г.). С тех пор и до 25 сентября 2014 года, когда появился последний новый цветок, мы еженедельно подсчитывали общее количество новых цветков каждого растения, всего было проведено 23 переписи.На основе этих данных мы рассчитали пять индивидуальных признаков цветения: начало цветения, пик, окончание и продолжительность цветения, а также общее количество цветков. Начало и конец цветения определяли как количество дней, прошедших между 1 января 2014 года и датами появления первого и последнего цветка каждого растения, соответственно. Продолжительность оценивалась как количество дней, прошедших между началом и концом цветения. Пик определялся как количество дней, прошедших между датой начала цветения особи и датой наибольшего количества распустившихся цветков у этой особи.
Устойчивость клеток к экстремальным температурам
В конце лета 2013 года мы собрали семена минимум тридцати случайно выбранных растений из шести выбранных популяций. Семена проращивали и сеянцы выращивали в течение восьми месяцев перед сбором данных в обычных условиях сада в лаборатории CULTIVE Университета Рей Хуана Карлоса. Устойчивость к экстремальным температурам была определена в мае-июне 2014 года путем измерения утечки электролита, индикатора целостности клеточной мембраны (Didden-Zopfy and Nobel, 1982; Drennan, 2009; Soto-Correa et al., 2013). Для анализа случайным образом были выбраны шесть растений из каждой популяции. Шесть листовых дисков каждого растения получали с помощью сверлильного станка диаметром 2 мм и помещали в 1,5-миллилитровые микропробирки, содержащие влажный хлопок, для предотвращения высыхания. Каждый листовой диск инкубировали при заданной температуре в течение 1 часа, после чего диск вынимали из микропробирки, помещали в стеклянный флакон, содержащий 15 мл деионизированной дистиллированной воды, и встряхивали при 200 об / мин в течение 40 минут. Электропроводность измеряли с помощью кондуктометра Орион-3 (Thermo Electron Corp., Мариетта, Огайо, США). Процесс повторяли для следующих температурных последовательностей: 5, 0, -5, -10, -15 и -20 ° C для низких температур и 30, 35, 40, 45, 50 и 55 ° C для высоких температур. Температура, при которой была достигнута половина максимальной утечки электролита, оценивалась для каждого растения отдельно для последовательностей низких (далее LT50 _LOW) и высоких (LT50 _HIGH) температур инкубации (см. Подробное описание Nobel et al., 2002). . Было обнаружено, что значения LT50 являются хорошими предикторами экстремальной температурной устойчивости в полевых условиях (Drennan, 2009; Nobel et al., 2002).
Анализ данных: категориальный подход
Мы проанализировали, были ли определенные нами оптимальные (высокая HS) и маргинальная (низкая HS) категории населения, определенные с помощью ENM, определяющим фактором зарегистрированных функциональных признаков, используя два различных статистических анализа.
Для фенологии цветения мы использовали регрессионные модели пропорциональных рисков Кокса. Эти модели используются для анализа данных о времени до наступления события, таких как фенология цветения . Мы использовали функцию coxme из пакета R coxme версия 2.2–7 (Therneau, 2018) для моделей Кокса со смешанными эффектами. Мы смоделировали скорость цветения с течением времени, используя размер растения в качестве ковариаты, классы окружающей среды в качестве фиксированного фактора с двумя уровнями (оптимальный / маргинальный) и популяцию происхождения в качестве случайного фактора.
В случае устойчивости клеток к экстремальным температурам мы проверили связь между физиологическими признаками (LT50 _HIGH и LT50 _LOW) и классами окружающей среды с использованием линейных смешанных моделей (LMM) с той же конструкцией модели, описанной выше для фенологические признаки.Для проведения анализа мы использовали функцию lmer из пакета R lme4 версии 1.1–17 (Bates et al., 2014).
Анализ данных: непрерывный подход
Чтобы оценить, можно ли использовать значения HS в качестве предикторов генетически обусловленной фенотипической дифференциации, мы использовали линейные модели. Мы оценили (1) фенологию цветения (начало, пик, продолжительность и конец цветения) и (2) устойчивость клеток к экстремальным температурам, (LT50 _HIGH и LT50 _LOW) с постоянными значениями HS и размером растений.
Во всех анализах мы рассчитали тесты Wald χ ² для каждого фиксированного эффекта моделей, описанных выше. P -значения были оценены с использованием функции Anova из пакета R car version 2.1-4 (Fox & Weisberg, 2011). Переменная значимость была рассчитана с использованием ANOVA типа III, чтобы иметь дело с коллинеарностью между переменными, присущими нашему экспериментальному плану. Размер растений не учитывался при анализе LT50, поскольку данные были получены с использованием искусственно вырезанных листовых дисков, и мы предположили, что размер проростков не влияет на эту переменную.
3. Результаты
3.1 Выбор, оценка и пространственная проекция модели
Четыре модели были определены как оптимальные, поскольку все они имели дельта AIC _c значениями меньше двух. Эти четыре модели также имели аналогичные значения для других показателей оценки (тест среднего OR10 и AUC), имели относительно высокие значения множителя регулирования (3-5) и имели одинаковую комбинацию классов функций (LQH; таблица 2). Количество параметров модели (ненулевые коэффициенты после регуляризации) для этих моделей составляло от 5 до 7 (таблица 2).Для дальнейшего анализа мы выбрали модель с наименьшим значением AIC _c, которая также была одной из самых простых с 5 параметрами.
Таблица 2.
Метрики оценки ENMs, разработанных для S. ciliata в Центральной Системе полуострова Иберика. Показаны четыре модели со значениями ΔAIC ниже 2.
Когда мы проецировали этот ENM на фоновую пространственную протяженность, самые высокие значения HS были сосредоточены на вершинах гор около 2400 м, а более низкие высоты соответствовали уменьшающимся значениям HS, которые были <0.1 ниже 1800 м (Рисунок 1). Популяции, отобранные для анализа дифференциации функциональных признаков, были расположены в различных областях внутри экологического пространства, созданного с помощью переменных, выбранных моделью (Приложение 4, Рисунок A 4.1a). Никаких серьезных экологических различий между горными хребтами обнаружено не было (Приложение 4, Рисунок A 4.1b).
3.2 Используемые переменные окружающей среды и кривые отклика
Переменной с наивысшим значением важности перестановки был снежный покров, за которым следовали минимальная температура самого холодного месяца, потенциальная эвапотранспирация и, наконец, осадки самого засушливого месяца (Таблица 3).Осадки самого влажного месяца не считались важными в модели, поскольку они имели нулевое значение важности перестановки и нулевое значение лямбда. Формы отклика модели варьировались: две линейные (снежный покров и минимальная температура самого холодного месяца), две квадратичные (осадки самого засушливого месяца и потенциальное эвапотранспирация) и одна петля (снежный покров; таблица 4). Кривые отклика каждой переменной показали тип связи между соответствующей переменной окружающей среды и значениями HS (рис. 2).По мере увеличения минимальной температуры самого холодного месяца значения HS снижаются с четким порогом около -8 ° C, при котором значения HS быстро снижаются, достигая значений, близких к нулю, примерно при 3 ° C (рис. 2A). Значения HS близки к нулю, пока значения снежного покрова не станут положительными (наличие снежного покрова), достигая максимума, когда значения снежного покрова достигают 1 (Рисунок 2B). Осадки самого засушливого месяца и потенциальная эвапотранспирация показали сходную реакцию (рис. 2C и 2D) с постепенным уменьшением значений HS по мере увеличения обеих переменных.
Таблица 3.
Переменные, упорядоченные по важности перестановки, полученные из ENM.
Таблица 4.
Используемые классы пространственных объектов и значения лямбда из модели ENM. Переменные с нулевым значением лямбда были исключены.
Рис. 2.
Кривые отклика для переменных-предикторов, используемых в моделях MAXENT для средиземноморских альпийских видов Silene ciliata . По оси Y показаны значения пригодности в диапазоне от 0,0 (самый низкий) до 1,0 (самый высокий). (A) Минимальная температура самого холодного месяца, (B) средний коэффициент накопления снега в месяцы оттепели, (C) осадки и (D) потенциальная эвапотранспирация в мм / год.Обратите внимание, что по мере увеличения минимальной температуры самого холодного месяца значения пригодности среды обитания снижаются. Значения пригодности среды обитания близки к нулю, пока значения снежного покрова не станут положительными (наличие снежного покрова). Осадки самого засушливого месяца и потенциальная эвапотранспирация показали аналогичные ответы с постепенным уменьшением значений HS по мере увеличения обеих переменных. Вертикальные полосы представляют значения для каждой совокупности для каждой переменной. Подробные значения см. В таблице A 5.1.
3.3 Функциональные признаки
Категориальный анализ
Классификация окружающей среды на оптимальные и маргинальные области на основе ENM оказала значительное влияние на все измеренные фенологические переменные (Таблица 5).Ковариантный размер растения оказывал существенное влияние только на начало цветения. Популяции, расположенные в оптимальных областях, показали более раннее начало, пик и конец цветения, чем популяции, населяющие окраинные области (Таблица 5, Рисунок 3 A, B, C). Продолжительность сезона цветения была меньше в популяциях из оптимальных районов (рис. 3 D, таблица S2). Начало характеризовалось менее дифференцированной реакцией между оптимальными и краевыми участками, чем пик, продолжительность и конец цветения (Таблица 5, Рисунок 3). Напротив, не было обнаружено значимых ассоциаций между экологической классификацией и LT50 _LOW или LT50 _HIGH (таблица 6).
Таблица 5.
Анализ влияния условий окружающей среды и размера растений на четыре фенологические переменные Silene ciliata , измеренные в обычном садовом эксперименте. В количественном подходе использовались обобщенные линейные модели со значениями пригодности среды обитания (HS) в качестве фиксированных факторов и размером растений в качестве ковариантной переменной. При качественном подходе использовались регрессионные модели пропорциональных рисков Кокса с классификацией окружающей среды (оптимальной, маргинальной) в качестве фиксированных факторов, популяцией в качестве случайного фактора и размером предприятия в качестве ковариантной переменной.
Таблица 6.
Анализ влияния условий окружающей среды на две переменные температурного сопротивления клеток (LT50 _HIGH и LT50 _LOW) Silene ciliata . При количественном подходе использовались обобщенные линейные модели со значениями пригодности среды обитания в качестве фиксированных факторов. В качественном подходе использовались обобщенные линейные модели с классификацией окружающей среды (оптимальной, маргинальной) в качестве фиксированных факторов и населения в качестве случайного фактора.
Рисунок 3.
Влияние экологической классификации (оптимальные и крайние площади) на основе значений пригодности среды обитания из выбранной ENM по фенологическим признакам Silene ciliata : кривые совокупной частоты (A) начала цветения, (B) пика цветения, (C) конца цветения и (D) продолжительность цветения.
Непрерывный анализ
Значения HS из ENM показали значительную отрицательную взаимосвязь с каждой из четырех переменных фенологии цветения (Таблица 5): по мере увеличения значений HS значения начала, пика, продолжительности и конца уменьшались (Рисунок 4).Размер растения оказал значительное положительное влияние на начало заболевания и значительное отрицательное влияние на продолжительность. Напротив, как и в случае с результатами категориального анализа, не было обнаружено значимых ассоциаций между значениями HS и LT50 _LOW или LT50 _HIGH (таблица 6).
Рисунок 4.
Взаимосвязь между значениями пригодности среды обитания для выбранных ENM и фенологических признаков Silene ciliata : (A) начало цветения, (B) пик цветения (B), (C) конец цветения и (D) продолжительность цветения.
4. Обсуждение
Результаты показали функциональную генетическую дифференциацию, согласующуюся с предсказаниями факторов стресса окружающей среды в пределах распределения S. ciliata , идентифицированного ENM. Мы обнаружили генетически обусловленную фенотипическую дифференциацию по фенологическим признакам между популяциями, населяющими районы, классифицированные как маргинальные и оптимальные на основе ENM, и между популяциями с разными значениями HS. Напротив, ни классификация окружающей среды на оптимальные и маргинальные области, ни исходные значения HS не коррелировали с физиологическими признаками , что предполагает различную чувствительность признака к селективному давлению, вызванному различными условиями окружающей среды.
Что касается первого пункта, то ENM был полезен для различения различных условий окружающей среды, для определения экологической маргинальности в пределах ареала видов, и, таким образом, он также может обеспечить действенный подход для выявления дивергентных селективных давлений (Hällfors et al., 2016). Значения пригодности среды обитания, полученные с помощью модели, были тесно связаны с высотой, но также включали комплексные эффекты аспекта и топографии. Действительно, сильные перепады высот в горах создают сложный экологический градиент, в котором разные абиотические факторы играют разные роли (Körner, 2003, 2007).Выбранный ENM смог различить относительно небольшие изменения окружающей среды, испытываемые S. ciliata (рис. 1). Основными факторами, объясняющими распространение видов и внутрирегиональную дифференциацию среды обитания, были снежный покров в оттепель и минимальная температура самого холодного месяца. Переменная Snowpack объединяет информацию о температуре и осадках в конкретное время (López-Moreno et al., 2007), влияя на время и успешность важных жизненных этапов, таких как прорастание семян и цветение растений в S.ciliata (Giménez-Benavides et al., 2007a, 2011b) и других альпийских видов растений (Dunne et al., 2003; Giménez-Benavides et al., 2018; Inouye, 2008; Inouye et al., 2002; Lara-Romero et al., 2014a). Минимальная температура была предложена в качестве эталонной переменной для характеристики градиентов окружающей среды и пределов ареала в альпийских экосистемах (Körner, 2003, 2007; Normand et al., 2009; Totland, 1999; Totland and Alatalo, 2002), что отражает потребность альпийских видов в низком температуры. Предыдущие исследования документально подтвердили различия в потребностях холодной стратификации между S.ciliata популяций, населяющих разные высоты (García-Fernández et al., 2014; Giménez-Benavides et al., 2005), что может быть связано с минимальной температурой самого холодного месяца. Следовательно, эти две переменные могут быть хорошими заместителями драйверов, которые генерируют расходящиеся селективные давления на экстремумах градиента. И наоборот, переменные окружающей среды, связанные с осадками, обычно показывают региональные и изменчивые закономерности (Körner, 2003, 2007), и, как подчеркнула наша модель, они могут быть менее репрезентативными для градиента окружающей среды в альпийских районах.
ENM также послужил основой для разграничения экологической дифференциации между оптимальными и маргинальными зонами внутри ареала вида. Предыдущие исследования этого и других альпийских видов выявили заметные различия экологических ниш между популяциями, населяющими центральные и окраинные районы внутри их ареалов, связанные с мелкомасштабными экологическими переменными (Giménez-Benavides et al., 2007b; Papuga et al., 2018). Основанное на ENM различие между оптимальными и маргинальными областями согласуется с ранее полученными демографическими тенденциями (Giménez-Benavides et al., 2011а; Lara-Romero et al., 2014b, 2016a), где популяций S. ciliata из оптимальных районов находились в демографическом равновесии, в то время как в маргинальных районах темпы прироста были отрицательными. В этом контексте ENM полезны в качестве генератора гипотез для изучения экологической дифференциации, связанной с экологической маргинальностью внутри распределений видов. Тем не менее, экстраполяция этой экологической классификации на другие районы распространения S. ciliata или на другие виды следует проводить с осторожностью, поскольку экологическая дифференциация популяций растений, связанная с абиотическими факторами, обычно зависит от вида и контекста (Leuschner et al., 2009; Папуга и др., 2018; Wagner et al., 2011).
Дивергентный естественный отбор — одна из основных движущих сил генетической дифференциации и, следовательно, адаптации (Kawecki, 2008; Kawecki and Ebert, 2004). Следовательно, выявление генетически обусловленной фенотипической дифференциации между экологически оптимальными и маргинальными областями дает соответствующие доказательства в пользу наличия дивергентных селективных давлений. И оптимально-предельные экологические классификации на основе ENM, и значения HS (категориальный и непрерывный подходы) смогли обнаружить генетическую дифференциацию фенологических признаков.Популяции из оптимальных участков (более высокие значения HS) зацвели раньше и быстрее, чем популяции, обитающие на окраинных участках (более низкие значения HS) при выращивании в обычных условиях сада. Это согласуется с предыдущими результатами с сопутствующим растением Armeria caespitosa в тех же экосистемах (Lara-Romero et al., 2014a). Генетическая фенологическая дифференциация, которую мы обнаружили, также может быть результатом нейтральных процессов, отдельных от отбора (Garcia-Ramos and Kirkpatrick, 1997). Тем не менее фенологические репродуктивные признаки, вероятно, будут подвергаться строгому отбору, поскольку было показано, что они имеют решающее значение для приспособленности растений (Fox, 2003; Levin, 2006), способных быстро эволюционировать в условиях климатических изменений (Franks et al., 2007) и влияя на распределение видов и потенциальную реакцию на изменение климата (Banta et al., 2012; Chuine, 2010). Это согласуется с эмпирическими исследованиями, показывающими, что эти черты обычно демонстрируют высокую эволюционируемость (Kawakami et al., 2011; Méndez-Vigo et al., 2013; Volis, 2011), и с метаанализом, показывающим последовательные паттерны отбора (Munguía-Rosas и др., 2011). Более того, селекционный анализ, проведенный в полевых условиях Giménez-Benavides et al. (2011b) для одних и тех же видов в одних и тех же районах показали, что начало и продолжительность цветения в популяциях на разных высотах находятся под контролем (т.е. выбран для раннего цветения) (см. также главу 3). В этом ключе параллельное транскриптомное исследование с использованием материала, собранного из популяций того же исследования, выявило набор SNP-кандидатов с необычно высокой дифференциацией частоты аллелей между маргинальной и оптимальной средами (Sacristán-Bajo et al., 2019). Многие из этих SNP происходят из генов-кандидатов в пути развития цветков (Sacristán-Bajo et al., 2019). Таким образом, этот анализ отбора и геномные подходы предоставляют все больше доказательств того, что генетическая фенологическая дифференциация, обнаруженная в этом исследовании, является результатом дивергентного отбора между маргинальными и оптимальными популяциями.
В нашем исследовании не было обнаружено дифференциации тестируемых физиологических признаков, что согласуется с предыдущими исследованиями с этим видом и другими в той же экосистеме (Pescador et al., 2015). Таким образом, наши результаты подтверждают идею о том, что фенологические признаки более чувствительны к дивергентному отбору, чем к физиологическим признакам (Bradshaw and Holzapfel, 2008; Hoffmann and Sgró, 2011). Возможное объяснение этому состоит в том, что изменение фенологии организма в ответ на давление окружающей среды — это механизм ускользания, который легче осуществить, чем изменение физиологической реакции, необходимой для адаптации к новым условиям окружающей среды (Bradshaw and Holzapfel, 2008, 2010). ; Hoffmann, Sgró, 2011; Kovach et al., 2012).
Наши результаты, полученные в результате совместного использования ENM и функциональных признаков, экспериментально подтвердили гипотезу о том, что маргинальность, выраженная дифференциацией пригодности среды обитания, является важным фактором, предсказывающим вариации функциональных признаков среди популяций (Lira-Noriega and Manthey, 2014; Madeira de Madeiros et al., 2018). В этом контексте экологическая уникальность экологически маргинальных популяций подчеркивает их эволюционный потенциал и природоохранную ценность (Papuga et al., 2018). Принимая во внимание, что развитие эволюционной адаптации к маргинальной среде обитания может потребовать значительных уровней внутрипопуляционного генетического разнообразия, необходимо отметить, что не было обнаружено четкой взаимосвязи между потерей генетического разнообразия и маргинальностью, что свидетельствует о зависимых от контекста характеристиках (Diniz-Filho et al. al., 2009; Duncan et al., 2015; Lira-Noriega, Manthey, 2014). Таким образом, история вида играет ключевую роль в изменении пределов ареала и, следовательно, в изменчивости генетического разнообразия в структуре CPH (Duncan et al., 2015; Хамп и Пети, 2005).
Случай S. ciliata подчеркивает ценность сохранения маргинальных популяций (Channell, 2004) на основе их генетической фенотипической дифференциации. Тем не менее, необходимы дальнейшие исследования, чтобы подтвердить адаптивные процессы, происходящие в маргинальных популяциях, и адаптивную ценность такой фенотипической изменчивости: это может включать (i) оценку генетического разнообразия и структуры, возможно, связанных с дивергенцией окружающей среды, (ii) оценку признаков, находящихся в процессе отбора. , (iii) прямая оценка местной адаптации с использованием полевых или геномных подходов (например,г. реципрокные трансплантаты, экспрессия генов) и (iv) изучение влияния потока генов на производительность популяции, среди прочего.
Выводы
Разработанный ENM был полезен для характеристики экологической ниши, которую испытывают различные изученные популяции S. ciliata , для определения экологической маргинальности и потенциального селективного давления, вызванного окружающей средой. Использование ENM в качестве генераторов гипотез относительно селективного давления, впоследствии проверенных на фенотипических признаках, оцениваемых в обычных условиях сада, может быть мощным инструментом для выявления дивергентного отбора внутри распределения видов.Если наша конечная цель — понять наилучшие возможные физиологические и эволюционные возможности видов в контексте изменения климата, рекомендуется подход к моделированию в сочетании с лабораторными и полевыми экспериментами (Dixon and Busch, 2017; Swab et al., 2015). В этом контексте, после предыдущего использования корреляционных моделей в качестве генераторов гипотез и тестирования с помощью экспериментальных исследований, подобных этому, механистические модели могут стать мощным подходом для учета фенотипической изменчивости внутри ареала видов и улучшения исследований реакции видов на изменение климата (Benito- Гарсон и др., 2011, 2019; Валладарес и др., 2014). Поскольку адаптивный потенциал маргинальных популяций, скорее всего, зависит от вида и контекста, наш подход обеспечивает простой и практичный способ изучения адаптивных процессов для каждого вида и обстоятельств и дает представление об адаптивном потенциале и природоохранной ценности их маргинальных популяций. Будем надеяться, что такое направление исследований приведет к общим выводам относительно различных классов организмов и экосистем. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы убедиться в адаптивном потенциале S.ciliata популяций, населяющих окраинные районы.
5. Каталожные номера
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
915askin 924 CC000, 915ask 15, 924 935 и 935 , JM (1998). Семена: экология, биогеография, эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего, США: Эльзевир.
↵
Бейтс, Д., Мехлер, М., Болкер, Б., и Уокер, С. (2014). Подгонка линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4. arXiv Prepr. arXiv1406.5823.
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
4
↵
4 935 35 915 915 935 15 915 935 935 935 935 935 915
↵
↵
↵
↵
↵
Fox, J., and Weisberg, S. (2011). Компаньон R для прикладной регрессии.Публикации Sage.
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
915 934
↵
915 934 935 935 15 915 935 935 935 935 15 915 935 935 935 935 935 915
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
DW
↵
M.А. и Додж Г. Дж. (2002). Изменение сроков и обилия цветения Delphinium barbeyi Huth (Ranunculaceae): роль снежного покрова, мороза и Ла-Нинья в контексте изменения климата. 543–550. DOI: 10.1007 / s00442-001-0835-у.
↵
↵
↵
↵
↵
Кёрнер, К. (2003). Альпийская жизнь растений. Функциональная экология растений высокогорных экосистем. Берлин: Springer-Verlag Berlin Heidelberg doi: 10.1007 / 978-3-642-18970-8.
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
924 935↵34
924
, П. и др. (1991). Guía Botánica del Sistema Central español.
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
Ninyerola, M., Pons, X., and Roure, J.М. (2005). Цифровой климатический атлас полуострова Иберика: методология и приложения в биоклиматологии и геоботанике. Автономный университет Барселоны, Департамент биологии животных, Биология растительных и экологических (Unitat de Botánica).
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
915 935 935
915 915 915 935 935 15 915 935 935 935 935 935 915 915
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
↵
Therneau, T.
Навигация по записям
Предыдущая запись Фитнес центр для собак: Клуб для собак Class & Fit: Фитнес для собак
Следующая запись Крупнейшие нефтяные компании россии 2018: Пятерка ведущих нефтегазовых компаний России
Добавить комментарий Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Комментарий *
Имя *
Email *
Сайт

Поиск:
Рубрики
Бизнес
Вложения
Готовый
Идеи
Покупатели
Разное
Расчеты
С нуля
Советы
Средний
Франшиза
© 2009-2019 Тренинг-центр «Мастер общения». Все права защищены
Любое использование статей и других материалов допускается только с указанием открытой для индексации ссылки на источник
Карта сайта

Самые маржинальные ниши: Список лучших ниш для бизнеса 2021 года: Как выбрать свободную?

10 самых прибыльных ниш с низкой конкуренцией для 2020 года

Мы выбираем выгодные ниши с низкой конкуренцией!

Познакомьтесь с нашим списком прибыльных ниш с низкой конкуренцией в 2020 году

Наш анализ основан на двух источниках данных:

1. Солнечные энергетические продукты

2. Экологически чистые продукты

3. Детская одежда

4. Здоровье и красота

5. Товары для животных

6. Спортивный инвентарь

7. Минималистские часы

8. Светодиод

9. Bluetooth гаджеты

10. Аксессуары для ванной

Подводя итоги: выбираем выгодные ниши с низкой конкуренцией

Самые прибыльные ниши в Инстаграм 2021 – Блог Instaplus.me

Что такое ниша в Инстаграм

Как выбрать прибыльную нишу

Самые прибыльные ниши 2021

Здоровье и фитнес

Лайфстайл

Красота

Еда и кулинария

Онлайн бизнес

Продвижение в соцсетях

Фотография и обработка

Инфобизнес

Домашние животные

Семья и дети

Рукоделие

Астрология

Мода и стиль

Юмор

Заключение

10 прибыльных ниш бизнеса с Китаем, где всегда есть новинки

7 самых прибыльных ниш для блога • WILHARD.RU

37 ниш для блога

7 самых выгодных ниш для блога

как выбрать нишу для «Вайлдберриз»

Эван Тан, Стив Тан, Игорь Сорокин

35 лучших продуктов для дропшиппинга в 2020-2021 году

1. Электроинструменты

2. Технические продукты

3. Ниша образа жизни

4. Красота и здоровье

5. Дроны и аксессуары

Другие статьи по теме:

18 ошибок в вашем стартапе. # 3 Маргинальная ниша

Особые характеристики ниши способствуют вторжению чужеродных рыб-захватчиков в бореальные потоки

1. Введение

2. Методы

2.1. Система исследования

2.2. Протокол отбора проб

2.3. Анализ данных

3. Результаты

4. Обсуждение

Благодарности

0000000

Ниша, пределы распространения видов и пространственно-временные вариации демографии в пределах высот двух обезьяньих цветов

Аннотация

Результаты

показателей жизнедеятельности.

Темпы роста населения.

Обсуждение

Материалы и методы

Виды исследования.

Учебных площадок.

участков переписи.

По ступенчатой ​​классификации.

Средние и непостоянные показатели жизненной нормы.

Матричные модели перехода.

Статистические выводы.

Благодарности

Сноски

По ступенчатой классификации.